This monograph offers a fresh perspective on the applicability of mathematics in science. It explores what mathematics must be so that its applications to the empirical world do not constitute a mystery. In the process, readers are presented with a new version of mathematical structuralism. The author details a philosophy of mathematics in which the problem of its applicability, particularly in physics, in all its forms can be explained and justified. Chapters cover: mathematics as a formal science, mathematical ontology: what (...) does it mean to exist, mathematical structures: what are they and how do we know them, how different layers of mathematical structuring relate to each other and to perceptual structures, and how to use mathematics to find out how the world is. The book simultaneously develops along two lines, both inspired and enlightened by Edmund Husserl’s phenomenological philosophy. One line leads to the establishment of a particular version of mathematical structuralism, free of “naturalist” and empiricist bias. The other leads to a logical-epistemological explanation and justification of the applicability of mathematics carried out within a unique structuralist perspective. This second line points to the “unreasonable” effectiveness of mathematics in physics as a means of representation, a tool, and a source of not always logically justified but useful and effective heuristic strategies. (shrink)

In a recent opinion paper, it was argued that individuals with multiple retractions or a record of academic misconduct should not serve as editors, including as editors-in-chief, on the editorial boards of scholarly or academic journals. As a first step towards appreciating how such a policy could be applied in practice, the presence of 30 individuals listed on the Retraction Watch Leaderboard on editorial boards was screened. Six cases are highlighted to gain an appreciation of the potential reputational risks that (...) journals and publishers might incur by including individuals with a tainted academic record on editorial boards. Given the reputational, legal and other risks associated with this type of assessment and decision, more formal positioning and guidance are needed by global ethics policy-related bodies such as COPE, the ICMJE, and the CSE, even more so in journals that claim to follow these organizations’ ethical guidelines. (shrink)

This paper aims to develop an understanding of how the culture industry still operates in the postcolonial era. To this end, the first part of this paper will look at Adorno and Horkheimer’s reading of modernity, touching on how instrumental reasoning can lend itself to barbarism, along with an exposition of Adorno’s analysis of the culture industry. The second part will present decolonial theory, its critique of European modernity and, particularly, its focus on neo-imperialism. This theory will then be put (...) alongside critical theory, analyzing their differences concerning racial issues and how their critique of capitalism may represent a meeting point between the two theories. Finally, the conclusion will consider all previous elements to explain the connection between the Culture industry and its current strategy in former colonial areas. (shrink)

This “essay” aims to think with Klossowski and Foucault the notions of “parody” and “fiction” based on the elegiac gesture presented by Veyne. From this, the “relational” possibility, and the “authors” quotation (notions reframed in the course of the text) will think and open up new possibilities for how to make philosophical historiography. Thus, postulated the death of God and the author's death, how would it break the Identity relations, leading to the end of the A = A relationship between (...) the textually constructed persons and the extra-textual historical ones? This is the question operated as the guideline for the mentioned notions mapping, aiming to deepen the gray area created by the elegiac fiction used here. (shrink)

Plantinga’s free will defense is sometimes regarded as a successful response to the logical problem of evil. Still, a recent objection concludes Plantinga’s defense and theodicy are incompatible. According to this objection, in Plantinga’s defense, Jesus’ having a creaturely essence entails that Jesus suffers from transworld depravity and sins in the actual world, but this result conflicts with Plantinga’s theodicy and with Christian theism, where Jesus is sinless. In this paper, I argue that this objection is unsound, because creaturely essences (...) suffer from transworld depravity only contingently, so it is not necessarily true that their instantiations go wrong in the actual world. Hence, Plantinga’s defense and theodicy are not incompatible, so both answers to the problem of evil can be endorsed in conjunction. (shrink)

This research aims to contribute to the discussion on the subject of Abortion by analyzing the concepts of formed and unformed in the Septuagint in Exodus 21:22-23, and the opinions of St. Augustine and St. Thomas Aquinas on the social status of the fetus. The Greek version of the Hebrew Bible, which was translated in stages into Greek between the 3rd century BC and the 1st century BC, presents a different point of view than that found in the Hebrew text (...) of Exodus 21:22-23. It introduces the notions of formed and unformed fetus. In other words, he understood the fetus (embryo) in a perspective of developing reality. Augustine and Aquinas, two important names in Christian theology, seem to have reflected a tradition that granted protection to the unborn child according to the stages of its development. The discussion around the topic of abortion is complex, very sensitive, but it should not be avoided. Bibliographical research was used as methodology. As a result, it will be pointed out that the biblical presentation of human beings does not begin with an explanation of conception or the fetal period. It does not discuss the point at which the embryo attains the full moral status of a human person. Thus, for this research, the discussion about abortion must necessarily take into account issues such as risk to the pregnant woman's life; fetal malformation etc. But, above all, it must be centered on the personality of the pregnant woman. (shrink)

We cannot simply observe that Emile Durkheim, Claude Lévi-Strauss, and Pierre Bourdieu all received philosophical training and subsequently asserted, in surprisingly similar terms, that escaping from philosophy or breaking away from philosophical modes of thought was a necessary condition for any research in the human and social sciences, without considering whether there might be a direct relationship between the sociological ethos and a particular attitude towards philosophy. The "rupture" with philosophyis never complete: the sociologists' conception of sociology is, on the (...) contrary, heavily influenced by the negative image they have of philosophy, which they always invoke as something to be avoided or a specter that must be exorcised. The sociological perception of philosophy thus constitutes a system of oppositions, a set of likes and dislikes deeply ingrained in the minds of practitioners in the human and social sciences, and which, so to speak, form the very foundation of the discipline and its definition of its identity. By reconstructing it, this article proposes a sociological analysis of the genesis, structure, and function of the sociological unconscious. (shrink)

Este artigo propõe pensar o método arqueológico de Michel Foucault, exposto em “As Palavras e as Coisas” e em “Arqueologia do Saber”, e como este se catalisa a partir da obra de Borges, relacionando-se intimamente com a Literatura. Para tal, analisar-se-á, primeiramente, algumas marcas epistemológicas e metodológicas de Foucault, tais com o estruturalismo e a hermenêutica, para, então, se retomar as passagens de Borges na obra do filósofo e se estabelecer as possíveis reverberações e impactos do autor argentino no método (...) arqueológico –marcando-se, assim, a importância dos operadores estético-literários no pensamento de Michel Foucault. (shrink)

Este breve ensaio busca, por meio da análise estruturalista e distanciada indicada por Lévi-Strauss, aproximar o conjunto de funções literárias das relações presentes entre os personagens principais do mito de Orphéus e Eurydíkē, fundadores dos mistérios órficos da Antiguidade Clássica, e de Lot e sua esposa, apresentados no Livro de Gênesis. Os pontos correlacionados são: o ponto de partida da jornada de ambos os casais, a figura mítico-mágica que anuncia a saída, o olhar para trás da figura feminina e a (...) punição sobre elas exercida. (shrink)

This paper investigates the cultural significance of black holes and suns as metaphors in continental European literature and art, drawing on theoretical insights from French continental authors such as Jean-François Lyotard and Ray Brassier. Lyotard suggests that black holes signify the ultimate form of the sublime, representing the displacement of humanity and our unease with our place in the cosmos. On the other hand, Brassier views black holes as a consequence of the entropic dissolution of matter, reflecting physical reality's indifference (...) to subjective or teleological significance. The study also presents a curated collection of literary works and artworks that employ black holes and suns as metaphors, examining the emergence of these metaphorical objects and identifying discursive and epistemological shifts in society. Furthermore, this collaborative research project, involving the Pontifical Catholic University of São Paulo and the Federal Fluminense University in Brazil, and the Charles University in Prague in the Czech Republic, aims to provide a valuable resource for further academic inquiry. (shrink)

This article seeks to correlate some topics from Hobbes (especially the sovereignty problem) to reconstruct, in Foucault, the resistance problem. To this end, working with the state of nature example and with several commentators from both authors, an analysis will be carried out whose intersection point is the command­obedience pair, more specifically concerning the voice issue, such as referenced by Veyne. Merging two theoretical approaches, as far as Hobbes is concerned, a structural perspective was chosen, respecting the author's geometric methodology; (...) regarding Foucault, it is operated from a heuristic aspect, aiming to approach his experimentalism. (shrink)

A surge in post-publication activity related to editing, including by technical editors and copyeditors, is worthy of some discussion. One of these issues involves the issue of 'tortured phrases', which are bizarre terms and phrases in academic papers that replace standard English expressions or jargon. This phenomenon may reveal an attempt to avoid the detection of textual similarity or to masquerade plagiarism, and yet remain undetected by editors, peer reviewers and text editors. Potentially thousands of cases have already been discovered (...) and reported publicly on the post-publication platform PubPeer. In this opinion paper, 35 cases from ranked scholarly journals are presented, mainly the fields of materials, computer and engineering sciences. This collation serves to expand discussion about this integrity-related phenomenon and to increase educational awareness of the topic. (shrink)

In the academic world, despite their corrective nature, there is still a negative stigma attached to retractions, even more so if they are based on ethical infractions. Editors-in-chief and editors are role models in academic and scholarly communities. Thus, if they have multiple retractions or a record of academic misconduct, this viewpoint argues that they should not serve on journals’ editorial boards. The exception is where such individuals have displayed a clear path of scholarly reform. Policy and guidance is needed (...) by organizations such as the Committee on Publication Ethics. (shrink)

A presente dissertação se propõe analisar, a partir do pensamento aristotélico, a noção de causalidade acidental no tocante a sua fusikh; ejpisthvmh. Aristóteles, buscando encontrar as causas que explicam o vir-a-ser dos seres por natureza, se deparou com os acidentes e, não podendo deixar nenhum evento sem causa, postulou a existência de causas acidentais. Apesar de o acidente não ser objeto de ciência, a possibilidade de seu vir a ser salvaguarda o mundo da fuvsi" de um determinismo causal absoluto: eis (...) o papel e a importância de uma causalidade acidental no mundo físico aristotélico. (shrink)

Notadamente, o Brasil não é um país de grande produção de leite ovino, todavia o país detém rebanhos leiteiros de grande porte e que produzem uma quantidade significativa de leite. Especialmente na região Sul e Nordeste do Brasil, a ovinocultura de leite cresce a cada ano. O leite ovino possui características diferenciais quanto ao bovino e caprino, em especial pela maior presença de sólidos totais, em particular pela maior presença de gordura quando comparado ao das outras espécies, aspecto esse que (...) confere 95% da produção de leite para a industrialização com a fabricação de queijos, portanto quando se fala em qualidade refere-se à sua capacidade de transformação em produtos lácteos de alta qualidade, altos rendimentos por litro de leite e produtos que assegurem sua inocuidade. Por mais baixa que seja a produção mundial de leite ovino, esse, por suas características, possui grande valor de mercado tanto na forma fluida como melhor ainda na forma beneficiada com a fabricação de queijos famosos e grande valor agregado de mercado. Dito isto, o sucesso da ovinocultura leiteira no país pode salutar com o conhecimento das características do leite bem como dos fatores que podem interferir na composição, quantidade e qualidade deste. Sendo assim, busca-se apresentar uma revisão sistemática das características químicas e sensoriais do leite ovino, bem como dos fatores que podem afetar sua qualidade e composição. (shrink)

This paper aims to perform a possible heuristic analysis of the film "The Exterminating Angel" (El Angel Exterminador) – produced in 1962 by the Hispanic Mexican director Luís Buñuel – through the platonic thought present in the books: "The Symposium" (Συμπόσιον), and "Republic" (Πολιτεία). It also presents an argument on the film's scriptural, artistic, and historical characteristics, such as some /intersections of its aesthetic movement, the Surrealism – specific correlations with Breton and Benjamin will also be made. Finally, the guiding (...) thread that will run through the entire research is the approximations between the above authors and Karl Marx's theory. (shrink)

The question “what is an interpretation?” is often intertwined with the perhaps even harder question “what is a scientific theory?”. Given this proximity, we try to clarify the first question to acquire some ground for the latter. The quarrel between the syntactic and semantic conceptions of scientific theories occupied a large part of the scenario of the philosophy of science in the 20th century. For many authors, one of the two currents needed to be victorious. We endorse that such debate, (...) at least in the terms commonly expressed, can be misleading. We argue that the traditional notion of “interpretation” within the syntax/semantic debate is not the same as that of the debate concerning the interpretation of quantum mechanics. As much as the term is the same, the term “interpretation” as employed in quantum mechanics has its meaning beyond (pure) logic. Our main focus here lies on the formal aspects of the solutions to the measurement problem. There are many versions of quantum theory, many of them incompatible with each other. In order to encompass a wider variety of approaches to quantum theory, we propose a different one with an emphasis on pure formalism. This perspective has the intent of elucidating the role of each so-called “interpretation” of quantum mechanics, as well as the precise origin of the need to interpret it. (shrink)

Many commentators have understood Philippians 3:2 as a clear warning against Judaizers. This verse, however, admits of other interpretations. And indeed, some commentators have suggested new readings for this passage. For example, one author suggested that the apostle might have had the Cynic philosophers in mind. Others thought that Paul distinguished between three kinds of people. This article aims to contribute to this debate by presenting the viewpoint of Norman DeWitt, who provides (indirect) evidence that the Epicureans were among the (...) main opponents of Paul and Christianity. And he assumes that after the evidence of certain symbols and elements in the language of the author of the letter, it can be seen that the infamous epithet in 3.2: "τοὺς κύνας" refers to the followers of the Greek philosopher Epicurus. In addition to Norman DeWitt, we sought to dialogue with other authors who deal with the subject and contribute to the reflection of this investigation. As methodology, a bibliographical study was carried out. As a result, it is emphasized that Philippians verse 3:2 is open to many identity possibilities. (shrink)

> Tradução do Livro (colaboração com Maurício Pelegrini): Michel Foucault: Devir Do Pensamento E Multiplicação De Práticas (Editora Pontes, 2023) ||| o Capítulo (Inglês – Português): Foucault e a genealogia do saber moderno sobre a sexualidade: De São Paulo às Confissões da Carne | Autor: Daniele Lorenzini ||| Capítulo (Inglês – Português): Os Sujeitos do Capitalismo: De Marx a Foucault | Autor: Johana Oksala ||| o Capítulo (Inglês – Português): A práxis filosófica de Michel Foucault: Sobre o devir da crítica (...) e da prática | Autor: Bernard E. Harcourt ||| o Capítulo (Espanhol – Português): Da biopolítica às declinações do Bios: Deslocamentos e continuidades do projeto filosófico foucaultiano | Autor: Christina López ||| o Capítulo (Francês – Português): Foucault, o neoliberalismo e o desejo de revolução | Autor: Christian Laval ||| o Capítulo (Francês – Português): Foucault e a mitologia antineoliberal | Autor: Philippe Sabot . (shrink)

This article aims to grope how Paul Veyne's thought operates from his interlocutors. For this, seeking to clarify the “methodological” issues of his historiographic making and his aesthetic bases, a series of relations will be introduced between the mentioned author and Nietzsche, Deleuze, Foucault, and Borges. Starting from Nietzsche, in the first part, entitled “Veyne and the relational methodology”, it will be justified how it is possible to make a historiographical theory that merges philosophy and anthropology in its constitution. In (...) the second half, called “Mental categories of relational mediation in Veyne”, the possible aesthetic bases that operate within Veynian thought will be presented –for this purpose, mainly studies on the Baroque will be used. (shrink)

R E S U M O Diante do grande consumo de carne a nível mundial, bem como a ascensão do vegetarianismo e veganismo, os consumidores de carne, especialmente de carne de grandes animais, estão cada vez mais exigentes quantos aos aspectos sensoriais e características organolépticas e de bem-estar animal cabendo, com isso, ao mercado abastecer o mercado cárneo com produtos de alta qualidade. Deve-se assegurar a qualidade para satisfazer o consumidor. A qualidade da carcaça, assim como a da carne podem (...) ser influenciadas por diversos fatores, entre eles a raça e o tipo ou sistema de alimentação podem possuir maior influência, dependendo do sistema de produção ao qual os animais estão submetidos. A qualidade dos produtos tem adquirido relevância durante as últimas décadas, sendo considerada de distinta forma pelos integrantes da cadeia agroalimentar. Os consumidores, produtores e a indústria possuem distinta importância sobre os parâmetros de qualidade da carne e da carcaça; todavia, todos os integrantes da cadeia cárnea devem assegurar qualidade para um correto e idôneo funcionamento e melhorar sua competitividade. A raça pode influenciar os pesos, rendimentos e conformação da carcaça, entre outras variáveis, como também o pH e a composição de ácidos graxos da carne. Enquanto o manejo nutricional afeta a conformação da carcaça, as características de maciez, cor, composição química e de ácidos graxos. É por esses motivos que nos diferentes sistemas de produção de ovinos os efeitos da raça e da alimentação devem ser considerados para a obtenção de um produto de qualidade que satisfaça as demandas dos consumidores. Palavras-Chaves: Raça, Alimentação, Qualidade, Carne, Ovinos. Effects of breed and the nutritional management about the characteristics of quality carcass and the meat in sheeps A B S T R A C T Given the high consumption of meat at a global level, as well as the rise of vegetarianism and veganism, meat consumers, especially of large animals, are becoming increasingly demanding in terms of sensory aspects, organoleptic characteristics, and animal welfare, requiring the market to supply the meat market with high-quality products. Quality must be ensured to satisfy the consumer. The quality of the carcass, as well as the meat, can be influenced by various factors, including breed and the type or system of feeding, which may have a greater influence depending on the production system to which the animals are subjected. The quality of products has gained importance in recent decades and is considered in different ways by participants in the agri-food chain. Consumers, producers, and the industry each hold distinct importance regarding the parameters of meat and carcass quality; however, all participants in the meat chain must ensure quality for proper and reputable functioning and to enhance competitiveness. The breed can influence carcass weight, yield, and conformation, among other variables, as well as the pH and composition of fatty acids in the meat. While the nutritional management affects carcass conformation, tenderness, color, chemical composition, and fatty acid characteristics. It is for these reasons that in different sheep production systems, the effects of breed and feed must be considered to obtain a quality product that meets consumer demands. Keywords: Breed, Feeding, Quality, Meat, Sheeps. (shrink)

RELAÇÃO E EFEITOS BIOQUÍMICO-NUTRICIONAIS SOBRE O CIO OU ESTRO PERMANENTE EM VACAS -/- -/- E. I. C. da Silva -/- Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim -/- Departamento de Zootecnia – UFRPE sede -/- -/- CIO OU ESTRO PERMANENTE EM BOVINOS -/- -/- INTRODUÇÃO -/- Quando se apresentam alterações na regulação estrogênica ou sobe a inibição dos folículos terciários, pode chegar-se a manifestações de cio ou estro prolongado ou permanente, sabendo-se que a duração normal e em média (...) do cio de bovinos oscila entre as 6 e 18 horas. Durações superiores a 20 horas são consideradas patológicas e estão associadas a diferentes fatores, (FRAZER, 2005; GORDON, 1996), sendo os mais relevantes: -/- 10.1 Fito-toxicidade -/- Os fitoestrogênios, substâncias que têm a capacidade de ligar-se aos receptores de estrogênios, provocando nos animais que os ingerem em grandes quantidades, alterações reprodutivas por hiperestrogenização. Os fitoestrogênios quando entram na substituição dos estrogênios na regulação hormonal da reprodução causam problemas na liberação pré-ovulatória de LH e FSH. -/- Inversamente, os antiestrogênicos agentes antagonistas competitivos dos estrogênios, a nível do receptor citosólico cuja ação fundamental é antiestrogênica e de supressão da ação inibitória de liberação de gonadotropinas hipofisárias. Face a este efeito, a secreção de gonadotropina aumenta acentuadamente, as mesmas proporcionam uma ligação humoral entre os sistemas neural e endócrino. Em resposta aos sinais neurais, são liberados pulsos de GnRH para o sistema portal hipofisário para a liberação de LH e FSH da hipófise anterior, que é capaz de induzir a ovulação em um grande número de animais, e ante seu uso continuado, resultam em hiperplasia e hipertrofia dos ovários. O aumento da secreção gonadotrófica, aumenta a gametogênese e a esteroidogênese nos ovários, o que leva a entender que os estrogênios são esteroides que possuem 18 carbonos, secretados pela teca interna do folículo ovárico, que levará ao comportamento sexual (cio/estro), onde vai apresentar uma situação exagerada de produção de estrogênios e ao não ter um controle inibitório pelas gonadotropinas tendo um contínuo comportamento de cio, levando as vacas a ninfomania (HENDRIX, 2003). -/- 10.2 Minerais -/- O manganês é um mineral importante na reprodução, uma vez que participa no metabolismo glicosídico, lipídico e dos hormônios esteroides: o manganês ativa a enzima carboxilase-piruvato, responsável pela transformação em glicogênio da glicose por fosforilação. A eficiência de absorção está relacionada com a concentração da dieta; no entanto, a pouca presença de cálcio e fósforo no intestino aumenta a quantidade de Mn o que pode ocasionar a passagem de grandes quantidades do mineral para o fígado, rins, pâncreas e glândulas endócrinas. A nível das glândulas endócrinas, esse excesso de manganês levaria a uma sobreprodução de esteroides gonodais, como os estrogênios e a progesterona, onde uma concentração exagerada de estrogênios leve, após a onda pré-ovulatória de LH e FSH, com que seus níveis não baixem como normalmente se faria, mas continuem a produzir-se levando a comportamentos ninfomaníacos no animal, onde se nota um desequilíbrio entre FSH/LH no sentido de uma ação predominante da FSH. -/- O Mn é um elemento tão essencial quanto os demais para a manutenções dos mecanismos fisiológicos reprodutivos. Logo, o criador deve atentar-se ao fornecimento do mesmo para os animais via pastagens ou concentrados, sempre obedecendo a ordem falada anteriormente e frisada novamente que é de 40 mg/kg de MS para todas as categorias animais e que a forragem é o alimento que oferece melhor esse nutriente. -/- 10.3 Energia -/- Em sistemas com eficiência de energia e relatório de estros repetidos, com base alimentícia na alfafa ou trevo, que são plantas com altos teores em proteína, mas com baixa concentração energética e que também contêm fitoestrogênios como as cumarinas e isoflavonas e estas últimas podem atuar como antiestrogênios no receptor de estrogênios que leva a um desequilíbrio entre a FSH e a LH, levando a uma insuficiência de LH; como consequência, a ovulação não existe e o corpo lúteo não se forma. O folículo continua seu crescimento sob o efeito de um relativo excesso de FSH. Essa FSH continuará a produzir estrogênios não viáveis para a reprodução, e serão observados contínuos comportamentos de excitação no animal, mas que ao fazer a monta ou inseminação não serão viáveis para um estado de gravidez, já que não se tem as quantidades necessárias de LH que é a responsável por fazer o rompimento do folículo maduro e assim produzir a ovulação. -/- De acordo com os estudos elaborados por DIAS et al., 2010, a energia presente na dieta animal é o fator que mais afeta o sistema reprodutivo do mesmo e pode ser dividida em grupos de acordo com a definição entre bruta, metabolizável e líquida para mantença e ganho de peso, além dos nutrientes digestíveis totais (NDT). Para aclarar melhor e oferecer um suporte didático para o agricultor que me lê, observe as tabelas que apresentam os teores em Mcal de energia que deve estar presente na ração fornecida ao animal em suas respectivas idades, peso e característica produtiva. -/- BAIXE O PDF E VISUALIZE!!! -/- Tabela 1: Exigências de energia para o período de lactação de uma vaca de 600 kg de PV conforme produção de leite -/- Produção de leite kg/dia Energia em Mcal/kg -/- < 14 1,43 -/- 14-20 1,52 -/- 20-29 1,63 -/- > 29 1,74 -/- Vaca seca 1,34 -/- Fonte: TEIXEIRA, 1997. -/- A energia é uma forma de lipídios (gordura), e como tal o criador deve estar ciente de que 1kg de gordura presente nas reservas do animal é capaz de produzir, em média, 7-9 litros de leite. Sendo assim, os alimentos mais indicados nesse caso são os gordurosos, porém as forragens são uma fonte energética ideal, bem como o caroço de algodão, além de fornecerem NDT em boas quantidades conforme tabela 2: -/- Tabela 2: Alimentos mais indicados para fornecimento de energia para os bovinos -/- Alimento Mcal/kg de MS NDT % -/- Fubá de milho 2,03 88 -/- Caroço de algodão 2,29 98 -/- Sebo 5,54 94 -/- Gordura protegida 4,47 182 -/- Fonte: TEIXEIRA, 1997. -/- Os animais jovens (bezerras e novilhas) não são o cunho do trabalho, todavia já que a alma do mesmo é a nutrição como fator reprodutivo e os animais jovens passarão pela maturidade sexual até estarem aptos à reprodução, não mais propício do que suplementar os mesmos energeticamente para que cheguem à idade de se reproduzir isentos de quaisquer anormalidade. Logo, observe a tabela 3 que trata dos níveis ideais de fornecimento de energia para as bezerras e novilhas de acordo com a produção (mantença ou ganho), idade e peso do animal, além do NDT presente e requerido. -/- Tabela 3: Níveis de energia e NDT ideais para animais jovens de acordo com categoria, idade e peso -/- Energia 3-6 meses (± 150 kg) 6-12 meses (± 250 kg) > 12 meses (± 400 kg) -/- Energ. Liq. Mantença 1,70 Mcal/kg de MS 1,54 Mcal/kg de MS 1,39 Mcal/kg de MS -/- Energ. Liq. Ganho 1.06 Mcal/kg de MS 0,97 Mcal/kg de MS 0,81 Mcal/kg de MS -/- NDT % 69 66 61 -/- Fonte: TEIXEIRA, 1997. -/- BAIXE O PDF E VISUALIZE MELHOR A TABELA!!! -/- O ideal fornecimento de energia deve ser gradativamente reduzido do início ao fim da lactação, em média, como vimos, o nível de energia líquida no início da lactação deve ser de 1,72 Mcal/kg de MS e reduzido paulatinamente até chegar em 1,54 Mcal/kg de MS no final da lactação. Para vacas pré-parto a exigência de energia é de 1,5 Mcal/kg de MS. Todos esses números estão de acordo com uma dieta fundamentalmente rica em matéria seca de volumosos. -/- Por fim, para que o agricultor possa prevenir ou combater os cios ou estros permanentes em sua propriedade, uma vez que possui relação direta com a administração energética aos animais, a tabela 4 traz o requerimento energético de vacas adultas de acordo com o sistema alimentar (ganho ou mantença), idade e produtividade (lactação ou secas). -/- Tabela 4: Energia para vacas adultas em diferentes fases conforme idade, produtividade e ganho de peso diário GPD -/- Energia 180 kg -/- 0,9 kg GPD 360 kg -/- 0,96 kg GPD 540 kg -/- 0,7 kg GPD -/- Energ. Liq. Mantença (Mcal/kg de MS) 3,1 5,2 7,0 -/- Energ. Liq. Ganho (Mcal/kg de MS) 1,9 3,3 3,9 -/- Energia Lactação Vaca seca Início da lactação Meio da lactação Final da lactação -/- Energ. Liq. Lac. (Mcal) 13,5 38,9 34,9 27,7 -/- Mcal/MS 0,47 0,74 0,71 0,65 -/- Fonte: TEIXEIRA, 1997. -/- Por fim, em meio à todo esse suporte teórico supra, o criador pode pôr em prática na busca do combate dos cios permanentes ou qualquer outra afecção relacionada aos minerais ou energia. A prevenção posterior é o melhor manejo que a propriedade pode escolher, sendo assim, os alimentos que os animais comem devem obedecer aos requerimentos exigidos pelos animais, em especial aos que estão entrando na puberdade, para posterior reprodução e aumento do plantel da propriedade. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BARRENHO, Gonçalo José Pinheiro. Nutrição e fertilidade em bovinos de leite. 2016. Dissertação de Mestrado. Universidade de Évora. -/- BINDARI, Yugal Raj et al. Effects of nutrition on reproduction-A review. Adv. Appl. Sci. Res, v. 4, n. 1, p. 421-429, 2013. -/- BOLAND, M. P. Efectos nutricionales en la reproducción del ganado. XXXI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2003. -/- DEHNING, R. Interrelaciones entre nutrición y fertilidad. In: Curso Manejo de la Fertilidad Bovina18-23 May 1987Medellín (Colombia). CICADEP, Bogotá (Colombia) Universidad de La Salle, Medellín (Colombia) Instituto Colombiano Agropecurio, Bogotá (Colombia) Sociedad Alemana de Cooperación Técnica-GTZ (Alemania), 1987. -/- DE LUCA, Leonardo J. Nutrición y fertilidad en el ganado lechero. XXXVI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2008. -/- DIAS, Juliano Cesar et al. Alguns aspectos da interação nutrição-reprodução em bovinos: energia, proteína, minerais e vitaminas. PUBVET, v. 4, p. Art. 738-743, 2010. -/- FRAZER, Grant S. Bovine theriogenology. Veterinary Clinics: Food Animal Practice, v. 21, n. 2, p. xiii-xiv, 2005. -/- FUCK, E. J.; MORAES, G. V.; SANTOS, G. T. Fatores nutricionais na reprodução das vacas leiteiras. I. Energia e proteína. Rev Bras Reprod Ani, v. 24, p. 147-161, 2000. -/- GORDON, Ian. Controlled reproduction in farm animals series. Nova Iorque: CAB International, 1996. -/- HENDRIX, F. W. Manejo de pasturas y problemas de pastoreo. Animal agriculture. WSU Extension. WState University. EUA, 2003. Disponível em:/. Acesso em: Abril de 2020. -/- MAAS, John. Relationship between nutrition and reproduction in beef cattle. The Veterinary Clinics of North America. Food Animal Practice, v. 3, n. 3, p. 633-646, 1987. -/- PASA, Camila. Relação reprodução animal e os minerais. Biodiversidade, v. 9, n. 1, 2011. -/- SARTORI, Roberto; GUARDIEIRO, Monique Mendes. Fatores nutricionais associados à reprodução da fêmea bovina. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 39, p. 422-432, 2010. -/- SHORT, Robert E.; ADAMS, D. C. Nutritional and hormonal interrelationships in beef cattle reproduction. Canadian Journal of Animal Science, v. 68, n. 1, p. 29-39, 1988. -/- THATCHER, W. W. et al. Strategies for improving fertility in the modern dairy cow. Theriogenology, v. 65, n. 1, p. 30-44, 2006. -/- TEIXEIRA, J. C.; TEIXEIRA, LFAC. Alimentação de bovinos leiteiros. FAEPE, Lavras, 1997. (shrink)

Ciência Política: Introdução à Sófocles*1 -/- Science Politics: Introduction to Sophocles -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva*2 -/- Sófocles (496/4-406 a.C.) -/- 1 CONTEXTO HISTÓRICO: TEATRO E POLÍTICA -/- Na Grécia antiga, o teatro fazia parte das celebrações religiosas, especialmente nos rituais e representações dos festivais em homenagem ao deus Dionísio. A tragédia nasceu de tais circunstâncias, culminando seu apogeu no século V a.C., com as peças de Ésquilo*3 (525-456a.C.), SÓFOCLES*4 (496/4-406 a.C.) e Eurípedes*5 (480-406 a.C.). Pode-se dizer que, (...) contrário ao que ocorre normalmente, a arte não se deixou preceder pela filosofia, pois os poetas eram filósofos, pensando com sua própria mente e constituindo-se na vanguarda intelectual do seu tempo. -/- SÓFOCLES, em 468 a.C., ganhou do já consagrado Ésquilo, seu primeiro prêmio de tragédia, quando tinha vinte e sete anos. Ele nasceu em Colono, nas imediações de Atenas, filho de fabricante de espadas, que, com as guerras da Pérsia e do Peloponeso, aumentou seus serviços consideravelmente, enriquecendo a família. Não obstante, os demais atenienses empobreceram miseravelmente. SÓFOCLES era considerado bonito, inclusive sua estátua, que o representa na velhice, indica-lhe como um vigoroso homem. Era muito habilidoso em tudo o que fazia, tanto nas tragédias, como nas guerras e nos esportes. -/- Foi contemporâneo e amigo de Péricles*6 (495-429 a.C.), grande líder de Atenas, que lhe 6 ajudou a ocupar altos cargos, como o de tesoureiro e general, em 443 a.C. Em 440 a.C., encontrava-se entre os generais e comandantes das forças atenienses contra Pomos. Foi, ainda, membro do Comitê de Segurança Pública, votando a favor da Constituição oligárquica, em 411 a.C. Exerceu, também, funções de sacerdote. Era um homem alegre e amante dos prazeres, emanando encanto e simpatia, que lhes faziam perdoar os erros, envolvido com rapazes e cortesãs, inclusive teve um filho da célebre hetera Têoris.*7 Foi também contemporâneo de Eurípedes, ainda que nascido bem antes deste, mas ambos morreram no mesmo ano, em 406 a.C. -/- SÓFOCLES escreveu cento e treze peças, das quais só nos chegaram sete, nesta ordem de procedência, Ajax (c. 445 a.C.) As Traquínias (c. 445 a.C.), Antígona (c. 442), Édipo Rei (c. 425), Electra (c. 415), Filoteuto (409) e Édipo em Colono (401). Ganhou o primeiro prêmio de teatro, por dezenove vezes, tendo vinte e sete anos na primeira, e oitenta e cinco, na última. Governou o teatro ateniense por mais de trinta anos, da mesma maneira que seu amigo Péricles governava Atenas. -/- Escreveu uma trilogia não intencional, com as tragédias Édipo Rei (425 a.C.), Édipo em Colono (401 a.C.) e Antígona (442 a.C.). A primeira foi o mais famoso dos dramas gregos, tendo uma abertura impressionante, com a população diante do palácio real de Tebas. Havia uma peste que assolava a cidade, e isso os oráculos identificaram como decorrência de um grande crime. A clássica narrativa tratava de um filho, Édipo, que inadvertidamente matara o pai, Laio, e se casara com a mãe, Jocasta, com a qual teve quatro filhos: Antígona, Polinice, Etéocles e Ismênia. Quando tudo fora descoberto, Jocasta se enforcara e Édipo, enlouquecido, arrancara os próprios olhos e abandonara Tebas, partindo para o exílio em companhia apenas de Antígona. Já em Édipo em Colonos, este estava envelhecido a mendigar em Colono, perto de Atenas, apoiado apenas pela filha. -/- Antígona foi a última peça da trilogia, ainda que tenha sido a primeira a ser escrita. Ao tomar conhecimento de que seus irmãos Polinice e Etéocles estavam em guerra pelo trono de Tebas, regressou apressada para tentar apaziguá-los. Não obstante, eles lutaram até a morte. Creonte aliado de Etéocles, tomou o reino e puniu a rebeldia de Polinice, proibindo que fosse sepultado. Antígona, evocando a crença de que o espírito de um morto só se livrava das torturas da morte depois do corpo ser enterrado, violou o decreto de Creonte e sepultou seu irmão Polinice. Houve, então, o conflito entre as leis dos homens com as leis dos deuses, optando ela por esta, como esperavam as pessoas dignas de se comportarem. Antígona foi condenada pelo tio a ser enterrada viva, colocada em uma catacumba. Seu noivo, Hêmam, filho de Creonte, que desaparecera quando ela desobedecera o decreto real, voltou e encontrou sua prometida morta, suicidando-se em seguida.*8 O drama era denso em todos os seus elementos, mas se elevava quando discutia o comportamento que o cidadão devia ter frente às leis opressivas. -/- 2 DESOBEDIÊNCIA CIVIL: RECUSA DE ANTÍGONA -/- Antígona e sua irmã Ismênia representavam, respectivamente, os símbolos de resistência à tirania e de obediência à razão, colocando a lei de Creonte frente à lei da justiça. Diante do édito que impedia Antígona de sepultar Polinice, considerava a existência do direito natural de enterrá-lo, sendo este o seu drama político. Devia obedecer às leis da polis ou da consciência e dos princípios religiosos? Este drama é representado pelo magnífico texto de SÓFOCLES, quando Creonte perguntou se Antígona tripudiava sobre suas leis. Antígona lhe respondeu que: -/- “Essas leis não foram promulgadas por Zeus, nem mesmo a Justiça, que convive com os deuses do inferno, foi a que estabeleceu tais princípios para os homens. Ele ainda afirmou que os anúncios das leis de Creonte não tinham o poder que eles imaginavam que o tinha, e que um simples mortal pudesse suplantar os preceitos, não escritos e imutáveis dos deuses. Antígona ainda afirma que tais preceitos não foram de hora, como também não fora de ontem, mas que sempre vigoraram no mundo sensível, e que ninguém sabia ao certo de sua existência. Antígona afronta Creonte dizendo que por causa das leis do mesmo, não queria ser ela castigada perante os deuses por ter, de alguma forma, medo da ira e afronta de um reles mortal. Ainda diz que sua morte é algo inevitável, uma vez que é a única certeza dos homens, e que ela há de vir em um tempo, pois isso não se pode ignorar, todavia se sua morte não a tivesse sido anunciada antes, e que com isso morrera antes do tempo, o tomaria como vantagem, uma vez que, submetido as mais variadas intempéries da vida, como não iria considerar sua morte um benefício? E com isso, essa dor de nada vale no tocante de seu destino. Antígona continua dizendo que em nada o afeta ao ver o cadáver do filho morto de sua mãe na condição de insepulto, uma vez que isso não lhe causa dor . O mesmo conclui dizendo que se achara que ele cometera um ato de loucura após a proclamação de sua resposta, talvez o achasse louco aquele que viera a condená-lo.”*9 -/- O conflito entre a lei positiva, enunciava o drama grego, e a lei natural, significava que esta identificava-se com a Justiça dos deuses, que era superior à lei da terra.*10 Para Antígona, aquela deveria sempre prevalecer, mas a sua morte representou o triunfo, mesmo que trágico, da lei da polis.*11 SÓFOCLES foi quem primeiro falou do direito de resistência, inclusive com a possibilidade de se sofrer uma grave sanção, como ocorreu com Antígona, e ainda assim sabendo suportar a dor.*12 A teoria não logrou desenvolvimento na Grécia antiga, nem na teoria política antiga. Deixou, porém, uma indagação que só no século XVIII começou a ser respondida, pela forma clássica do direito de resistência. -/- NOTAS: *1: In. COSTA, N. N. Ciência Política. 3. ed. Rio de Janeiro: Forense, 2012. p. 61-67. *2: Tecnólogo em agropecuária pelo Instituto Federal de Pernambuco campus Belo Jardim. Normalista pela Escola Frei Cassiano Comacchio. Pesquisador assíduo de assuntos de cunho filosófico, com ênfase em política. *3: “Ésquilo, poeta grego (Elêusis, c. 525 – Gela, Sicília, 456 a.C.). Suas obras, As Suplicantes (c. 490), Os Persas (472), Os Sete contra Tebas (467), Prometeu Acorrentado (depois de 467) e a trilogia da Oréstia(Agamênom, Os Coéforos, As Eumênides) (458), fazem dele o verdadeiro criador da tragédia grega” (KOOGAN/HOUAISS. Enciclopédia e Dicionário Ilustrado, op. cit., p. 622). *4: “Sofócles, o poeta trágico grego (Colono, perto de Atenas, entre 496 e 494 a.C., Atenas 406 a.C.). Amigo de Péricles e Heródoto, cidadão completo, obteve, durante sua carreira excepcional, mais de 20 vitórias em concursos dramáticos. De sua obra, apenas sete tragédias, entre as mais de uma centena, e um drama satírico, do qual só restam longos fragmentos, Os Cães de Caça, chegaram até nós: Ajax (c. 445 a.C.), Trachiniani (c. 445?), Antígona(442), Édipo rei (c. 425), Electra (c. 415), Filotecto (409), Édipo em Colono (401). Deu à tragédia sua configuração definitiva: elevando de 12 para 15 o número de integrantes do coro,acrescentou um terceiro ator e substituiu atrilogia unida pela trilogia livre, onde cada drama forma um todo. Em Sófocles, a ação da tragédia é levada a termo pela vontade e pelas paixões do herói, indivíduo excepcional que, em luta contra um destino que o oprime, continua livre” (Grande Enciclopédia Larousse Cultural, op. cit., vol. 22, p. 5.441). *5: “Eurípedes, poeta trágico grego (Salamina, 480 – Macedônia, 406,a.C.), cujas obras mais célebres são: Alcestes (438), Medeia (431), Hipólito (428), Andrômaca (c. 426), Hécuba (c. 424), Íon (c. 418), Ifigênia em Áulida, As Bacantes. Eurípedes introduziu várias inovações na tragédia: ênfase na análise psicológica, preocupações científica e filosóficas, coros independentes da ação, introdução de personagens do povo” (KOOGAN/HOUAISS. Enciclopédia e Dicionário Ilustrado, op. cit., p. 642). *6: Vide nota 7 do capítulo II, Herôdotos. *7: “Más-línguas afirmam que Sófocles consumou sua velhice com a hetera Têoris, tendo um filho. Seu filho legítimo Iófas, talvez temendo que o poeta legasse ao filho de Têoris, levantou contra ele uma ação judicial,acusando-o de servil e incapaz da administração dos bens, Sófocles, para provar sua lucidez, fez perante os juízes a leitura de certos trechos da peça que na ocasião estava escrevendo, e que se julgou ser Édipo em Colono, ao término da leitura, os juízes não só o absolveram como o acompanharam até sua casa” (DURANT, Will. História da Civilização Mundial: nossa herança clássica, op. cit., vol. II, p. 314). *8: SÓFOCLES. Antígona. Brasília: Universidade de Brasília, 1997, p. 45. *9: Idem, op. cit., pp. 41-2. *10: “Aquela (Antígona), porém, prefere ficar com as ordens mais altas dos deuses, inacessíveis à maldade humana” (MACHADO PAUPÉRIO, A. O Direito Político de Resistência. 2ª ed. Rio de Janeiro: Forense, 1978, p. 38). *11: “Antígona, entretanto, rebelou-se contra o edital de Creonte, considerando o sepultamento um dever mais forte que as leis dos homens, principalmente em se tratando de parentes, e cumpriu, embora sumariamente, os ritos fúnebres de Polinice” (KURY, Mário da Gama. Dicionário de Mitologia Grega e Romana. Rio de Janeiro: Jorge Sales, 1990, p. 35). *12: “No século V a.C., os grandes trágicos gregos, Ésquilo, Sófocles e Eurípedes, empregavam os mitos antigos para explorar os mais profundos temas da condição humana” (TARNAS, Richard. A Epopeia do Pensamento Ocidental: para compreender as ideias que molduram nossa visão de mundo. 2ª ed. Rio de Janeiro: Bertrand Brasil, 2000, p. 33). -/- . (shrink)

Clinical evidence has shown that physical exercise during pregnancy may alter brain devel- opment and improve cognitive function of offspring. However, the mechanisms through which maternal exercise might promote such effects are not well understood. The present study examined levels of brain-derived neurotrophic factor (BDNF) and absolute cell num- bers in the hippocampal formation and cerebral cortex of rat pups born from mothers exer- cised during pregnancy. Additionally, we evaluated the cognitive abilities of adult offspring in different behavioral paradigms (exploratory (...) activity and habituation in open field tests, spatial memory in a water maze test, and aversive memory in a step-down inhibitory avoid- ance task). Results showed that maternal exercise during pregnancy increased BDNF lev- els and absolute numbers of neuronal and non-neuronal cells in the hippocampal formation of offspring. No differences in BDNF levels or cell numbers were detected in the cerebral cortex. It was also observed that offspring from exercised mothers exhibited better cognitive performance in nonassociative (habituation) and associative (spatial learning) mnemonic tasks than did offspring from sedentary mothers. Our findings indicate that maternal exer- cise during pregnancy enhances offspring cognitive function (habituation behavior and spa- tial learning) and increases BDNF levels and cell numbers in the hippocampal formation of offspring. (shrink)

Alvin Plantinga (1993a, 1993b, 2000) argues that de jure objections to theism depend on de facto objections: in order to say that belief in God is not warranted, one should first assume that this belief is false. Assuming Plantinga’s epistemology and his de facto/de jure distinction, In this essay, I argue that to show that belief in miracles is not warranted, one must suppose that belief in miracles is always false. Therefore, a person who holds a skeptical position regarding miracles (...) must choose either to find evidence that all of the supposed miracles are false, or admit that one is assuming an areligious commitment as a starting point. (shrink)

A evidência textual primária confirma que Schopenhauer estava ciente da adoção generalizada do confinamento solitário no sistema penitenciário americano e alguns de seus efeitos prejudiciais. Ele entende sua perniciosidade no que diz respeito ao tédio, fenômeno pelo qual é conhecido por ter nele pensado e analisado extensivamente. Neste artigo, eu interpreto o relato de Schopenhauer sobre o tédio e sua relação com o confinamento solitário. Defendo Schopenhauer contra a objeção de que os casos de confinamento servem apenas para ilustrar a (...) inadequação geral de sua explicação do tédio como a falta de coisas para se querer. Esta defesa chega à conclusão de que, ao contrário, alguém pode muito bem sofrer da falta de coisas para querer como resultado direto de estar confinado; e que o tédio, entendido como a privação de vontade — fenômeno que sugiro poder ser chamado de privação conativa — faz uma contribuição esclarecedora para a nossa compreensão teórica da nocividade do confinamento solitário. (shrink)

Edward Nieznanski developed in 2007 and 2008 two different systems in formal logic which deal with the problem of evil. Particularly, his aim is to refute a version of the logical problem of evil associated with a form of religious determinism. In this paper, we revisit his first system to give a more suitable form to it, reformulating it in first-order modal logic. The new resulting system, called N1, has much of the original basic structure, and many axioms, definitions, and (...) theorems still remain; however, some new results are obtained. If the conclusions attained are correct and true, then N1 solves the problem of evil through the refutation of a version of religious determinism, showing that the attributes of God in Classical Theism, namely, those of omniscience, omnipotence, infallibility, and omnibenevolence, when adequately formalized, are consistent with the existence of evil in the world. We consider that N1 is a good example of how formal systems can be applied in solving interesting philosophical issues, particularly in Philosophy of Religion and Analytic Theology, establishing bridges between such disciplines. (shrink)

In this article I examine the so called principle of identity, originally formulated by Aristotle, showing it applies to falsehoods only as truths -- or true falsehoods -- hence that self-identity regards only truths -- of either true falsehoods or simple truths.

Carnap's conception of linguistic frameworks is widespread; however, it is not entirely clear nor consensual to pinpoint what is the influence of his stance within the traditional realist/anti-realist debate. In this paper, we place Carnap as a proponent of a scientific realist stance, by presenting what he called “linguistic realism”. Some possible criticisms are considered, and a case study is offered with wave function realism, a popular position in the philosophy of quantum mechanics.

Aborda a descrição do sistema digestivo dos não-ruminantes e suas particularidades, o aproveitamento e importância da água e demais nutrientes para o desenvolvimento das aves, suínos, equinos, peixes, cães e gatos. Como os nutrientes e a energia é aproveitada pelos Não-Ruminantes. São descritos o conceito de aditivos e sua importância a ser adicionado nas rações destes animais, e como as rações são formuladas para o atendimento mínimo dos nutrientes e energia, além da formulação do suplemento vitamínico e mineral.

OBJETIVO A gestação nos mamíferos domésticos é um processo fisiológico que implica mudanças físicas, metabólicas e hormonais na fêmea, que culminam com o nascimento de um novo indivíduo. Desta forma, a compreensão de tais mudanças e como estas favorecem um ambiente ideal de desenvolvimento embrionário inicial, até a placentação e a fisiologia envolvidas durante esses processos é fundamental na tomada de decisões quanto à saúde reprodutiva da fêmea, na seleção de futuras matrizes e até mesmo para a saúde fetal e (...) sanidade do novo animal. Neste capítulo, o estudante compreenderá de forma clara, concisa, didática e objetiva, as adaptações maternas e fetais para o estabelecimento da gestação após a fecundação, o desenvolvimento desta e também identificará as diferenças existentes entre as espécies de interesse zootécnico. INTRODUÇÃO O estabelecimento da gestação nos mamíferos domésticos inclui três etapas fundamentais: o reconhecimento materno da gestação ou prenhez (RMP), a implantação e a placentação. Dentro da fisiologia da reprodução nos mamíferos, a implantação e a placenta- ção constituem processos essenciais na nutrição do embrião e do feto e, portanto, para seu desenvolvimento; devido a isso, são etapas críticas para a produção animal já que possuem um efeito direto sobre a eficiência reprodutiva. Nos bovinos leiteiros, por exemplo, estima-se uma taxa de fertilização perto de 95%, embora apenas 55% desses zigotos se desenvolvam e cheguem ao parto, o qual representa uma perda de gestações perto de 35%. Entre 70% e 80% das mortes embrionárias ocorrem durante as três semanas seguintes à ovulação, o que coincide com o período no qual se estabelecem os processos de implantação e placentação supracitados. O desenvolvimento embrionário precoce depende da sincronia de eventos entre o oviduto-útero e o embrião. Foi determinado que a presença do embrião pode modificar as secreções ovidutais e uterinas durante as fases iniciais de desenvolvimento. O ambiente endócrino materno (predominância de progesterona) também modula as características das secreções ovidutais e uterinas para assegurar a sobrevivência embrionária no caso da fertilização ter sido bem sucedida. Se este último ocorrer, então o embrião deverá indicar à mãe a sua existência para que sejam mantidas as condições adequadas ao seu desenvolvimento. Como supracitado, o embrião em seu curso pelo oviduto requer certas secreções para sobreviver e desenvolver-se, no entanto, graças à fertilização in vitro, têm-se dispensado a importância das secreções ovidutais, já que se observou que um embrião é capaz de se desenvolver em condições laboratoriais fora do aparelho reprodutor materno durante as suas fases iniciais, e consegue estabelecer uma gestação normal que chega a termo após a sua reintrodução no útero. Em estágios mais tardios de desenvolvimento o embrião necessita necessariamente do meio uterino para sobreviver e continuar o seu crescimento. No bovino, por exemplo, o embrião só é capaz de alongar-se estando dentro do útero, indicando a presença de fatores específicos necessários para que o embrião se desenvolva de maneira normal. Um meio endócrino no qual predomina a progesterona materna durante a gestação induz a secreção do histiotrofo (ou leite uterino) que permite a nutrição e a sobrevivência do embrião antes da implantação e da formação da placenta, através do qual obterá a maioria do fornecimento e intercâmbio necessários para continuar o seu desenvolvimento intra-uterino. SEGMENTAÇÃO E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO PRECOCE O desenvolvimento embrionário precoce, conhecido como período de pré- -implantação, é essencial; inclui processos de divisão e diferenciação celular que são realizadas no início com uma elevada sincronização para garantir o desenvolvimento correto do indivíduo dentro do útero. Esta fase envolve a passagem do zigoto (unicelular), a embrião (multicelular) e, por fim, em concepto (quando se distingue o embrião com suas membranas extraembrionárias). O desenvolvimento precoce é o estágio mais dinâmico e vulnerável na formação de um indivíduo. Investigações recentes demonstraram que alterações nesta etapa podem modificar características produtivas ou reprodutivas durante a vida adulta. É por isso que é necessário conhecer as etapas fisiologicamente normais envolvidas neste processo (figura 1). Em fases mais tardias de desenvolvimento, o embrião se converterá em um feto com todos os sistemas e tecidos diferenciados observados num animal adulto. Após a fertilização, o zigoto resultante é capaz de dar origem a um novo organismo completo, de modo que se considera como uma célula totipotencial. O desenvolvimento embrionário começa e se consegue graças a uma série de divisões mitóticas conhecidas como segmentação ou clivagem (cleavage, em inglês). A primeira divisão mitótica dá origem a duas células filhas idênticas (figura 1), e ocorre por volta das 20 às 30 horas depois da fertilização, com divisões subsequentes a cada 12 a 24 h, dependendo da espécie. As células resultantes destas divisões são conhecidas como blastômeros. A orientação da divisão inicial que dá origem aos dois primeiros blastô- meros, parece ser guiada pela posição dos corpos polares. As divisões iniciais das células embrionárias são sincrônicas, no entanto, conforme o desenvolvimento se torna assincrônicas. Assim, a divisão mitótica inicial dá origem a um embrião de duas células (dois blastômeros), a segunda a um embrião de quatro células, a terceira a um de oito células e a quarta a um com 16 células, onde passa a ser chamado de mórula. Estas divisões são realizadas sem o aumento do volume do citoplasma, para que seja restabelecida uma proporção celular mais adequada à das células somáticas, já que o ovócito é a célula mais grande do organismo (um ovócito mede entre 100 e 150 μm do ovócito, enquanto uma célula somática mede de 10 a 20 μm); e porque o embrião ainda está contido dentro da zona pelúcida (figura 1). Um dos pontos críticos durante o desenvolvimento embrionário precoce é a ativação do genoma embrionário. Durante as etapas iniciais após a fertilização, as proteínas e RNAs “herdados” do ovócito são responsáveis pelo metabolismo e desenvolvimento inicial do embrião. É apenas até o estágio de quatro (ratos) ou oito blastômeros (espécies domésticas e humanas) em que o embrião começa a sintetizar o seu próprio RNAm (mensageiro) e as proteínas específicas necessárias para controlar o seu crescimento e metabolismo. A qualidade do ovócito que é fertilizado, consequente- mente, tem um grande impacto sobre a sobrevivência inicial do embrião. Quando o embrião atinge uma média de 16 a 32 células é conhecido como mórula (tabela 1) (do latim morus: mora), e nesta fase o embrião começa a compactar-se, o que ocorre porque começam a estabelecer-se diferentes uniões celulares, de acordo com a relação espacial entre os blastômeros. As células centrais desenvolvem-se incluindo entre elas junções comunicantes, conhecidas também como junções GAP, enquanto as que se encontram na periferia estabelecem uniões estreitas, dando origem a duas subpopulações distintas de blastômeros: periféricos e centrais. Cabe mencionar que os blastômeros que compõem a mórula ainda são células capazes de dar origem a um novo indivíduo completo, ou seja, são totipotenciais. À medida que a mórula continua a dividir-se e a crescer, as células localizadas na periferia começam a liberar sódio para os espaços intercelulares, criando uma diferença na pressão osmótica seguida pela entrada de água ao embrião. O líquido se acumula e provoca a separação das células, distinguindo ainda mais as duas subpopulações de células mencionadas (periféricas e centrais) e forma-se uma cavidade cheia de líquido. Esta cavidade é conhecida como blastocele; com a sua formação o embrião entra em fase de blastocisto (figura 1, tabela 1). Da subpopulação celular da periferia se origina do trofoblasto (trofoectoderma) que formará a maioria das membranas extraembrionárias (placenta), e da subpopulação central é estabelecida a massa celular interna ou embrioblasto, que dará origem ao embrião propriamente dito, ou seja, ao feto. Ao continuar a multiplicação e crescimento do trofoblasto à medida que o blastocisto se desenvolve, as células da massa interna se diferenciam novamente em dois segmentos distintos: a endoderme primitiva ou hipoblasto e o epiblasto (figura 1), em que todos os tecidos do organismo (saco vitelino) são originados e as células germinativas primordiais. Uma vez formado, o epiblasto continua a dividir-se e a diferenciar-se para dar origem às três placas ou camadas germinativas conhecidas como endoderme, mesoderme e ectoderme. Este processo é conhecido como gastrulação, e durante este diferem-se no embrião as porções craniais, caudais, dorsais e ventrais, processo conhecido como polaridade do embrião, que orienta o desenvolvimento dos diversos tecidos e órgãos do indivíduo. À medida que o blastocisto continua crescendo e diferenciando-se, vai-se acumulando mais líquido no blastocele, com o que a pressão interna aumenta e a zona pelúcida começa a ficar mais fina. Este fato, juntamente com a ação de proteases produzidas pelo embrião, leva à ruptura da zona pelúcida e à saída do blastocisto (eclosão), pelo que, uma vez liberado, o embrião é conhecido como blastocisto eclodido. O trofoblasto embrionário entra, então, em contato direto com o endométrio, o que é considerado como o início da implantação. IMPLANTAÇÃO O trofoblasto embrionário, também conhecido como trofoectoderma, dá origem à maioria das membranas fetais ou placenta fetal. O processo no qual o trofoblasto se une ao endométrio materno é conhecido como implantação; para isso ocorre uma série de processos altamente sincronizados envolvendo secreções embrionárias e maternas, e interações físicas, durante um período limitado conhecido como janela de receptividade. A implantação é considerada um processo gradual que genericamente se divide em cinco fases, algumas das quais podem sobrepor-se parcialmente e diferir segundo a espécie: 1. Eclosão do blastocisto da zona pelúcida (figura 2); -/- 2. Pré-contato e orientação do blastocisto. É o contato inicial entre as células do trofoblasto e do epitélio endometrial, bem como a orientação da massa celular interna e do trofoectoderma, que assume especial importância em espécies cuja implantação é invasiva, como em roedores e primatas; 3. Aposição - refere-se ao posicionamento do blastocisto numa determinada área e de uma forma específica no útero. Começa a interdigitação das vilosidades coriônicas com o epitélio luminal do endométrio. 4. Adesão - requer sistemas de sinalização que envolvem glicoproteínas de adesão, como integrinas, selectinas e galectinas, com os seus ligantes, tanto no epitélio luminal como no epitélio trofoectoderma. 5. Invasão endometrial - este termo se relaciona ao tipo de placentação e é pertinente sobretudo para aquelas espécies onde existe uma fusão entre células do trofoblasto e do epitélio do endométrio durante a formação da placenta, ou que as células trofoblásticas penetrem as camadas endometriais e até modifiquem as células do endométrio que as rodeiam. Existem três tipos de implantação ou nidação. Na nidação central ou não invasiva, a vesícula embrionária ocupa uma posição central na luz do útero e, na sua relação com a mucosa uterina, unicamente através das vilosidades coriônicas (projeções das células trofoblásticas dentro das quais crescem capilares do feto), há adesão mas não invasão da mucosa. Este tipo ocorre nos ungulados domésticos, mas não em carnívoros. Na nidação excêntrica a vesícula embrionária está inserida num canal profundo da mucosa, parcialmente isolada da luz principal, e se apresenta na rata, cadela e gata. A nidação intersticial é própria dos primatas, rato e cobaia, e nesta produz-se a destruição do epitélio e do tecido conjuntivo do útero, de modo que a vesícula embrionária se afunda na própria lâmina mucosa e se desenvolve em um espaço intersticial. Até o momento da implantação, a nutrição do embrião é histotrófica, sendo as substâncias necessárias absorvidas através do trofoblasto, como foi mencionado anteriormente. A partir deste momento, o trofoblasto começa o desenvolvimento de uma série de membranas extraembrionárias que permitirão finalmente a troca de nutrientes e metabólitos entre o sangue materno e o do embrião, constituindo a placenta. Um fato necessário na implantação é a perda de receptores para progesterona no epitélio luminal do endométrio, e pré-sensibilização do mesmo pelos estrógenos. Apesar de parecer um efeito contraditório, este requisito permite o desaparecimento de uma camada de mucina e outros compostos proteicos, que revestem o endométrio e que atuam como uma película antiaderente que inicialmente não permite a aposição e adesão do embrião. O desaparecimento desta camada ocorre durante a janela de receptividade, seja em toda a superfície do endométrio (ruminantes, suínos e roedores) ou nas zonas específicas onde o blastocisto será implantado (humano e coelho). Por esta razão, a interação física entre o embrião e o endométrio desempenha um papel importante na implantação. Uma vez que a camada de glicoproteínas desaparecer, é possível a aposição do trofoectoderma embrionário e das células epiteliais do endométrio, iniciando assim a implantação propriamente dita através da intercomunicação entre os dois tecidos. A implantação pode ser considerada como a fixação do embrião ao útero a partir do ponto de vista físico e funcional. No entanto, como se trata de um processo progressivo e gradual, em que algumas das suas fases podem ser parcialmente sobrepostas, não existe consenso sobre o período em que se inicia e termina. Na borrega, por exemplo, estima-se que ocorra entre o dia 10 e o dia 22, enquanto na vaca entre os dias 11 e 40 pós-ovulação. Nas espécies polítocas, isto é, fêmeas que parem várias crias como as porcas, os blastocistos se distribuem ao longo dos cornos uterinos como resultado de movimentos musculares da parede uterina, aparentemente regulados por prostaglandinas e outros fatores secretados pelo útero. Por exemplo, nas porcas, os blastocistos se movem livremente entre os cornos, e a distribuição dos embriões ao implantar-se é mais uniforme do que poderia ser esperado se ocorresse meramente ao acaso. Tem observado que a deficiência na produção de ácido lisofosfatídico 3 (LPA3) e/ou seu receptor, ocasiona uma falha na distribuição dos embriões no útero. Por outro lado, não há evidência de que um blastocisto implantado exerça alguma influência inibitória sobre a implantação de outro blastocisto próximo a ele. Como supracitado, o processo de implantação inclui uma complexa interação entre o embrião e o útero, e cada um deles provê de estímulos essenciais para favorecer a progressão do outro, apresentando-se diferenças em tempos e particularidades dentro das diferentes espécies. -/- Porca O período de adesão situa-se entre os dias 12 e 24 após a fertilização. Ao redor do dia sete, o blastocisto é eclodido, porque o trofoblasto está em contato direto com o epitélio uterino e começa a proliferar com rapidez. O endoderme se forma e o blastocisto muda de uma pequena vesícula esférica para um tubo muito alongado que chega a medir cerca de um metro em poucos dias, ele que lhe proporciona uma superfície muito ampla para a absorção de nutrientes. Cadela Os embriões migram entre os dois cornos uterinos do dia 12 ao 17 após a fertilização, distribuindo-se de maneira uniforme. Estes embriões aderem ao endométrio entre os dias 16 e 18, e alcançam sua implantação final entre o dia 17 e 20 da gestação. Cabe ressaltar que nos caninos o período de pré-implantação é o mais longo das espécies domésticas, o que ocorre porque a cadela ovula ovócitos imaturos (ovócitos primários) que precisam amadurecer por dois a três dias, para formar ovócitos secundários, antes que a fertilização seja possível. Por isso, o zigoto canino chega à junção útero-tubárica entre o sétimo e o décimo dia após o pico pré-ovulatório de LH (a ovulação ocorre, em média, dois dias após o pico de LH), entrando no útero em estágio de mórula ou blastocisto em torno dos dias 10 a 12 depois do referido pico. Ovelha O desenvolvimento precoce do blastocisto é muito semelhante ao da porca. Observa-se certo grau de adesão desde o dia 10 da gestação, mas o alongamento do embrião é menos extenso do que em suínos e tem início entre o dia 11 e 12. Para a terceira semana o embrião ovino chega a medir até 30 cm de comprimento. O processo de implantação é concluído aproximadamente entre a quarta e quinta semana de gestação (figura 3). Vaca O processo de implantação é semelhante ao da borrega, mas tem início mais tarde. A zona pelúcida se perde por volta do dia 9 a 10 (blastocisto eclodido) e o embrião começa a alongar-se ao redor do dia 12 a 14, atingindo um comprimento de cerca de 60 mm para o dia 16, embora possa haver uma grande variação individual. A partir do dia 33, o córion é formado e existe uma adesão inicial que inclui dois ou quatro cotilédones, que se interdigitam rapidamente com o tecido materno de modo que o embrião começa a nutrir-se através deles. Égua O blastocisto atinge um diâmetro de cinco centímetros aos dois meses e pratica- mente não se alonga. Entre os dias seis e sete após a ovulação, o embrião começa a revestir-se de uma camada glicoproteica que se forma entre o trofoectoderma e a zona pelúcida e que contém e mantém o embrião esférico depois de ter eclodido. Esta cápsula é uma estrutura única nos equinos (cápsula embrionária), afina-se no dia 18 e se perde entre os dias 21 e 23 de gestação. Na décima semana as microvilosidades do córion se interdigitam com a mucosa da parede uterina e na semana 14 é completada a implantação. Espécies não domésticas Em algumas espécies como os marsupiais, os ursos, focas, doninhas e alguns tipos de cervídeos, pode interromper-se temporariamente o desenvolvimento do embrião in utero e adiar a sua implantação, como estratégia evolutiva para favorecer o nascimento das crias em condições ambientais favoráveis para a sua sobrevivência. Esta estratégia é conhecida como diapausa e pode ser uma condição obrigatória ou facultativa para cada gestação, dependendo da espécie. Os mecanismos que a desencadeiam e a concluem não estão totalmente explicados e são espécie-específica. RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO (RMG/RMP) O estabelecimento da gestação em mamíferos domésticos requer a presença de um corpo lúteo CL funcional que produz progesterona em quantidades adequadas para manter o desenvolvimento embrionário inicial e permitir mudanças necessárias durante o período de peri-implantação. Para que o corpo lúteo seja mantido e a fêmea seja impedida de reiniciar um novo ciclo estral, o embrião deve sinalizar sua presença para a mãe. O sinal para o reconhecimento materno da gestação (RMG) provém então do embrião e podem ser de dois tipos: luteotrópico ou anti-luteolítico. No primeiro, a(s) substância(s) produzida(s) pelo embrião que atua(am) sobre o corpo lúteo para manter sua funcionalidade, por exemplo a gonadotrofina coriônica humana (hCG) e a prolactina em roedores. O segundo tipo de sinal previne ativamente a luteólise, e é o mecanismo presente nas espécies domésticas em que o embrião produz substâncias como o interferon-τ (IFN-τ) em ruminantes ou os estrógenos em suínos. Ruminantes Como supracitado, o IFN-τ é responsável pela sinalização para o reconhecimen- to materno da gestação neste grupo que engloba cabras, ovelhas e vacas (figura 4). É um fator produzido pelas células do trofoblasto do embrião, e pode ser detectado a partir dos dias 11 a 12 em ovinos e de 14 a 15 em bovinos. Uma vez secretado, o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo (efeito anti-luteolítico) por meio do bloqueio indireto da síntese de prostaglandina F2 alfa (PGF2α). No trabalho acerca do ciclo estral foi explicado que a luteólise requer a presença de receptores de ocitocina (OTR) no endométrio, que ao unir-se ao seu ligante, a ocitocina (proveniente inicialmente do hipotálamo e posteriormente de origem lútea), estimulam a produção de PGF2α e estabelecem um feedback positivo, que culminará na destruição do CL. Para que os OTRs sejam sintetizados, é necessária uma estimulação prévia do endométrio com estradiol, que ocorre através da ligação com seus receptores (ER-1). O mecanismo pelo qual o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo é bloqueando, direta ou indiretamente, a síntese de OTR e, consequentemente, a produção pulsátil de PGF2α. Suínos No caso dos suínos, considera-se que o sinal embrionário para o reconhecimento materno da gestação são os estrógenos, produzidos pelos embriões em torno do dia 11 a 12 pós-ovulação. O endométrio suíno produz PGF2α que, quando não há gestação, é secretado na circulação uterina (secreção endócrina), de onde é transportada em direção ao CL para causar luteólise. Se há embriões no útero produzindo suficiente quantidades de estradiol, isso redireciona a secreção de PGF2α para o lúmen uterino (secreção exócrina), evitando que seja liberado para a circulação e, portanto, é sequestrado impedindo que chegue ao corpo lúteo (figura 5). É importante enfatizar que a produção de PGF2α não é inibida, mas sua secreção é redirecionada. Este mecanismo é conhecido como teoria endócrino-exócrina. Vale ressaltar que para o sinal de reconhecimento materno da gestação na porca ser eficiente, é necessário a presença de pelo menos quatro embriões, dois em cada corno, uma vez que se não houver dois embriões, um em cada corno, ocorre luteólise e reinicia a atividade cíclica. Embora os estrógenos sejam identificados como o sinal de reconhecimento materno nesta espécie, o embrião suíno também produz outros fatores, como a PGE2 e o ácido lisofosfatídico, considerado necessário para o estabelecimento adequado da gestação. A PGE2 ocasiona uma redução na produção de PGF2α em favor da PGE2 no endométrio e favorece a contração do miométrio para permitir a migração de embriões. O ácido lisofosfatídico, juntamente com seu receptor, é um fator crítico que favorece a migração intra-uterina, e permite uma distribuição adequada dos embriões ao longo dos cornos. Outras substâncias produzidas pelo embrião suíno são o IFN-delta (IFN-δ) e IFN-gama (IFN-γ), que não possuem ação anti-luteolítica, mas poderiam intervir no processo de implantação. Equinos Na égua é essencial que o embrião, ainda rodeado pela sua cápsula embrionária, migre de 12 a 14 vezes por dia através do útero, entre os dias 12 e 14 após ovulação, a fim de distribuir o fator de reconhecimento materno (figura 6). Embora seja sabido que existe, este último ainda não foi identificado, mas foi estabelecido que é da natureza proteica e seu principal efeito é a inibição da produção endometrial de PGF₂α, mediante a redução na formação do receptores de ocitocina; desta forma, evita-se o início do sinal luteolítico. É interessante notar que nesta espécie a ocitocina não é de origem lútea e sim endometrial. Primatas Ao contrário das espécies domésticas mencionadas, o mecanismo de ação do sinal de reconhecimento materno em primatas é luteotrópico. No humano, o embrião produz gonadotrofina coriônica humana (hCG) após o início da implantação (dias 6 a 8). A hCG estende a vida funcional do CL por meio de sua ligação a receptores lúteos para LH, estimulando assim a liberação de progesterona. Este efeito permite a “sobrevivência” do CL pelo menos até o momento em que a produção de progesterona é transferida para a placenta para levar a gestação a termo. Carnívoros Na cadela não é necessário o reconhecimento da gestação, já que normalmente o corpo lúteo tem uma vida média maior que a duração da gestação. Como na égua, a migração dos embriões através do útero antes da implantação pode favorecer o reconhecimento materno. Adicionalmente, tem sido descrito que durante o período antes da implantação (< 10 dias depois da ovulação), há um aumento na expressão de genes relacionados com a imunomodulação local (IFN-γ, IL-4 e CD8+), que não estão presentes em cadelas durante o diestro. A produção de IFN-γ por parte do embrião canino, como em outras espécies, pode estar envolvida na implantação ou o reconheci- mento da gestação, mas até o momento não foi demonstrado de forma inequívoca. Na gata doméstica, o fator que favorece o reconhecimento materno da gestação ainda não foi descrito. Temos que lembrar que seja qual for o mecanismo envolvido, a produção do sinal embrionário de reconhecimento materno da gestação é importante, já que a contínua presença de progesterona na circulação materna, faz possível que ocorra o desenvolvimento precoce do embrião e eventualmente a implantação, com a formação do órgão temporal mais importante para o desenvolvimento fetal: a placenta. Resumindo, o sinal enviado pelo embrião deve ser dado antes do útero começar a secretar PGF2a, hormônio que causa a destruição do corpo lúteo produtor da progesterona necessária para a gestação. O embrião deve secretar algumas substâncias (denominadas EPF: Early Pregnant Factors/fatores de gestação precoce) que capte o endométrio materno e sirva para evitar a ação luteolítica da PGF2a. Na porca, em vez de ser evitada a secreção de PGF2a, o referido hormônio é “sequestrado na luz do útero” e, desta forma, passa a secretar-se em forma exócrina, sem ter efeito sobre o corpo lúteo. No bovino, o reconhecimento materno da gestação é o processo fisiológico no qual o embrião, por meio de sinais moleculares como a secreção de interferon-τ (IFN-τ), anuncia sua presença no trato reprodutivo materno a fim de evitar que seja desencadeado o mecanismo luteolítico exercido pela PGF2a sobre o corpo lúteo. PLACENTAÇÃO Nos mamíferos domésticos, o processo de implantação é gradual e prolongado, e ocorre paralelamente a processos como a gastrulação e a formação de membranas extra- embrionárias: saco vitelino, âmnio, alantóides e córion. A formação das membranas extraembrionárias nos mamíferos eutérios, ou seja, aqueles que formam uma placenta completa, é um processo indispensável que permite ao embrião aderir-se ou implantar-se ao endométrio materno. As quatro membranas extraembrionárias mencionadas são formadas a partir do trofoblasto, mesoderme e endoderme embrionários. O saco vitelino fornece nutrientes no desenvolvimento inicial do embrião e se converte em vestigial quando a gestação progride; tem origem no endoderma primitivo, estrutura que junta com o trofoblasto e o mesoderma, formam o córion e âmnions. O âmnion contém o líquido amniótico que está em contato direto com o embrião e é a membrana mais interna; ademais, protege o feto, proporciona lubrificação para o parto e serve como um depósito para urina e resíduos fetais. O córion, por outro lado, é a membrana mais externa do embrião e, portanto, é a que entra em contato direto com o endométrio uterino materno; se fixa ao útero, absorve nutrientes do útero, permite a troca gasosa materno/fetal e produz hormônios. O alantóide se origina de uma evaginação do intestino primitivo e é de onde surge o sistema vascular da placenta fetal; a fusão com o córion (placenta cotiledonária), carrega os vasos sanguíneos do cordão umbilical, que liga o feto com o alantóide e é um reservatório de nutrientes e resíduos. Conforme o embrião se desenvolve, o saco vitelino regride e o alantóide se enche de líquido, pelo que este último se funde com o córion para formar o corioalantóides, que se torna a membrana mais externa e, portanto, a porção fetal do placenta. A placenta é um órgão temporário que representa uma interface através da qual realiza a troca bidirecional de nutrientes, gases, hormônios e outras substâncias entre a mãe e o feto. A unidade funcional da placenta são as vilosidades corioalantóicas, as quais são projeções pequenas dos corioalantóides que se interdigitam com o endométrio uterino, cuja superfície de absorção permite essa troca. A placenta é um órgão endócrino capaz de produzir uma gama de hormônios que ajudam a controlar o ambiente uterino, favorecendo o desenvolvimento do feto, além disso possui um papel importante no momento do parto. Nas diferentes espécies a placenta tem características particulares, pelo qual existem várias classificações, de acordo com a sua posição uterina, a distribuição das vilosidades corioalantóicas e a sua histologia. Posição uterina Refere-se à posição do concepto em relação ao lúmen uterino (figura 7). Central: O concepto ao ser implantado permanece em contato com o lúmen do útero. A maioria das espécies domésticas de importância veterinária estão dentro desta classificação. Excêntrica: O concepto penetra parcialmente o endométrio materno, mas mantém um certo contato com o lúmen uterino. Os roedores (ratos e ratos) e a coelha possuem este tipo de placentação. Intersticial: O embrião invade o endométrio, perde contato com o lúmen uterino, e ao crescer o lúmen uterino se oblitera. Os humanos e a maioria dos primatas mostram este tipo de placenta. Distribuição das vilosidades As vilosidades que formam a interface materno-fetal podem estar distribuídas de maneira diferente ao longo da superfície dos corioalantóides, pelo qual a placenta pode ser classificada como (figura 8): Difusa: Neste tipo de placenta as vilosidades estão distribuídas ao comprimento de toda a superfície do córion (corioalantóides) de maneira uniforme. As placentas de suínos e equinos se enquadram nesta classificação, embora, nesta última espécie, as vilosidades formem estruturas mais ramificadas, que são chamadas microcotilédones (figura 10). Zonal: Esta placenta se apresenta nos carnívoros domésticos, tanto caninos como felinos. As vilosidades que determinam a zona de troca de nutrientes e resíduos, e de ligação com o endométrio são delimitadas de forma a formar uma cintura central em torno do feto (figura 9). Distingue-se também uma segunda região chamada paraplacenta, que se localiza em ambos lados deste “cinto”, e do qual a função não é inteiramente conhecida, embora sabe-se que desempenha um papel importante na troca de ferro da mãe para o feto. As extremidades laterais dos corioalantóides nestas placentas não possuem vilosidades por isso não se ligam ao endométrio. Uma terceira região é a zona transparente nas extremidades distais do córion que tem pouca vascularização. Esta zona pode estar envolvida na absorção de materiais diretamente do lúmen uterino (figura 11). Cotiledonária: É o tipo de placentação que se encontra presente nos ruminantes (ovinos, caprinos e bovinos). As vilosidades coriônicas nestas espécies são agrupadas em pequenas áreas do córion chamadas cotilédones, que se interdigitam e fundem-se parcialmente com locais delimitados no endométrio chamados carúnculas, formando, em conjunto, estruturas conhecidas como placentomas. Cabe destacar que as carúnculas carecem de glândulas endometriais, que só estão presentes nas porções inter-carun- culares do endométrio. Os placentomas, por sua vez, são altamente vascularizados e são remodelados com o progresso da gestação, ramificando-se para aumentar a superfície de troca e o fluxo sanguíneo para aumentar os requisitos do feto em crescimento. Nas zonas inter-carunculares, a placenta é ligada ao endométrio por meio de sistemas de adesão superficial que envolvem glicoproteínas. Acredita-se que a adesão do concepto com o endométrio (carúnculas) é estabelecida em torno de 30 dias em ovinos e 40 dias em bovinos. (figuras 13 a 17). Discoidal: Nestas placentas, as vilosidades agrupam-se numa área circular ou oval, formando uma estrutura discoidal. Este tipo de placenta é encontrada principal- mente em coelhas, roedores e primatas, incluindo os humanos. Histologicamente Esta classificação considera o número de camadas de tecido que compõem a placenta e que separam a circulação materna da circulação fetal (tabela 3). O número máximo é de seis camadas, três do lado fetal (córion, tecido intersticial e endotélio do vaso sanguíneo) e três do lado materno (epitélio endometrial, tecido intersticial e endotélio vascular) (figura 19 e tabela 3). O modo de distinguir e nomear os diferentes tipos de placenta nesta classificação é usando como prefixo a camada materna que está em contato com o córion fetal. As diferentes placentas baseados em sua histologia são as seguintes (figura 19): Epiteliocorial: É o menos íntimo entre os tipos de placentas (figura 20). Estas placentas conservam intactas as seis camadas de tecido, portanto que mantêm as circulações materna e fetal mais separadas, e consideradas como as mais impermeáveis. Este tipo de placenta está presente na porca e égua. Lembre-se de que as placentas da porca e da égua são diferentes e as vilosidades ocupam uma grande proporção da área de superfície do córion (figura 19 A). Também apresenta-se nos ruminantes, no entanto, as placentas dos ruminantes apresentam algumas características particulares que as colocam como um subgrupo e se chamam sinepiteliocorial ou sindesmocorial (figura 19 B). Na vaca, este tipo apresenta-se nos primeiros 2-3 meses de gestação. Além da característica de erosão parcial do epitélio endometrial, um tipo de célula único é encontrado na placenta de ruminantes. Essas células são chamadas células gigantes binucleadas. Como o nome indica, elas são caracterizadas como bastante grandes e com dois núcleos. Na placenta dos ruminantes, algumas células do epitélio coriônico conhecidas como células binucleadas, se fundem com algumas células do epitélio endometrial, criando inicialmente células gigantes trinucleadas e mais tarde placas ou sincícios multinucleados. Estes sincícios têm em consequência uma origem tanto fetal como materna, que criam lugares delimitados nos quais em vez de existir intacta uma camada de epitélio coriônico e outra de epitélio endometrial, encontra-se uma só camada que combina as duas origens. As células gigantes binucleadas migram e mudam seu número ao longo da gestação em forma dinâmica. Este tipo celular é importante porque secretam uma variedade de hormônios. Células gigantes binucleadas aparecem por volta do dia 14 na ovelha e entre os dias 18 e 20 na vaca. Endoteliocorial: 5 camadas. Neste tipo de placentação o córion fetal está em contato direto com o endotélio vascular do endométrio graças à erosão do epitélio e do tecido conectivo endometrial (tecido intersticial) durante a implantação (figura 19 C). De modo que o intercâmbio de substâncias e resíduos só requer atravessar quatro camadas de tecidos. Este tipo de placenta é presente principalmente em cães e felinos. Nota-se nas figuras 19 C e 21 que este tipo de placenta é mais íntimo do que a placenta epiteliocorial porque o epitélio endometrial não existe mais. Hemocorial: 3 camadas (figura 22). Aqui o epitélio coriônico está intacto e entra em contato direto com o sangue materno em regiões onde formam reservatórios de sangue semelhantes a poços (figura 19 D). O intercâmbio de substâncias e resíduos entre a mãe e o feto é mais direto uma vez que é necessário atravessar apenas três camadas para chegar até à circulação fetal. Algumas espécies de primatas, incluindo o ser humano e os roedores possuem este tipo de placentação. MEMBRANAS EXTRAEMBRIONÁRIAS EM AVES Ao mesmo tempo que se estabelece o corpo embrionário e os esboços de cada um dos órgãos começam a gerar-se, torna-se imperioso garantir a sobrevivência do embrião. Tenha-se em conta que nas aves todo o necessário para o desenvolvimento é encontrado no ovo pelo que deve-se reforçar a eficácia das estruturas criadas para garantir o objetivo a que se destina. O exterior é fornecido apenas com o O2; emite CO2 e vapor de água no exterior (perda de 15% da água durante a incubação inicial). Além disso, o neonato não é imaturo, como nos anfíbios, mas está em um estádio maduro juvenil. Como indicado, são quatro as problemáticas a que deve fazer frente o embrião: prover-se de um meio que garanta o desenvolvimento volumétrico, amortecendo os movimentos físicos excessivos que possam traumatizá-lo e evitar a dessecação; assegurar que os nutrientes (vitelo e albúmen) sejam incorporados de forma correta no interior do embrião; assegurar o intercâmbio de gases; e eliminar substâncias tóxicas derivadas do metabolismo proteico. Para atender estas necessidades são desenvolvidas uma série de membranas extrambrionárias que se vão expandindo progressivamente pelo interior do ovo. A dureza da casca e sua relativa impermeabilidade protege-o igualmente da intempérie terrestre. -/- Figura 23: Evolução das membranas extraembrionárias de galinha (3 e 10 dias de incubação). -/- Saco vitelino: o saco vitelino é a primeira membrana extraembrionária em formação. Aparece como consequência direta da gastrulação: as camadas germinativas que se formam ao nível do disco embrionário expandem-se progressivamente contornando o vitelo. Assim, as células provenientes da área opaca (equivalente ao trofoblasto dos mamíferos) migram sobre o vitelo, terminando quase por cobrir, o mesmo ocorre com o endoderma mais internamente, formando-se assim um saco bilaminar. Posteriormente, o mesoderma se interpõe entre ambos, progredindo igualmente no sentido distal, rodeando o endoderma e aderindo-se ao mesmo e ao equivalente de trofoblasto. Ao estabelecer-se o celoma, o saco é constituído pelo endoderma e folha esplâncnica do mesoderma lateral. Este mesoderma vai progredindo no sentido distal e se vasculariza profunda- mente; os vasos distais se anastomosam formando um anel vascular denominado seio terminal, que marca o limite do mesoderma em expansão. Assim, sobre o vitelo é distinguível um área distal não vascularizada (área vitelina) e uma área proximal vascularizada (área vasculosa) que vai ficando progressivamente maior. Ao sexto dia de incubação mais da metade da superfície do vitelo foi envolvido pelo mesoderma. Os nutrientes do vitelo são absorvidos e desdobrados a componentes mais simples por enzimas produzidas pelo endoderma, sendo incorporados aos vasos vitelinos que os veicularão até o coração, que os impulsionará a todo o embrião. Durante a fase embrionária (até ao sexto dia de incubação), o oxigênio do exterior chega até a área vasculosa por difusão, incorporando-se daqui ao embrião; além disso, durante a primeira semana, as alterações na composição e volume do vitelo fazem que se disponha flutuando sobre o albúmen, o que faz com que a área vasculosa fique em contato com a casca, favorecendo-se assim a respiração. O intestino primitivo se instaura a partir das porções mais proximais do saco vitelino à vez que o corpo é fechado (2º-3º dia). O saco vitelino vai regredindo à medida que se vão esgotando os nutrientes do vitelo que aloja. Pouco antes do nascimento é incorporado à cavidade corporal como divertículo vitelino que fica unido ao jejuno; o divertículo vitelino persiste até seis dias após o nascimento, constituindo uma fonte adicional de nutrientes. -/- Figura 24: Feto de galinho ao fim, perto de ser eclodido. -/- mnios: no segundo dia (-30 horas) de incubação se formam as dobras amnióticas na somatopleura extraembrionária, perto do disco embrionário. Progridem dorsalmente, terminando por convergir e fundir-se cerca de 72 horas de incubação, coincidindo com o fechamento corporal, assim sendo constituído o âmnios, que terminará perdendo todo o contato com o córion. A cavidade amniótica que limita está cheia de um líquido seroso que garante que o embrião seja desenvolvido em um meio aquoso; este líquido é secretado pelo âmnios, mas também composto por substâncias formadas pelos rins, cavidade oral e aparelho respiratório. Córion: após a formação do celoma e o estabelecimento e fusão das dobras amnióticas, a parte da somatopleura extraembrionária que fica mais periférica constitui o córion (também denominado serosa nas aves); permanece formada pela área opaca expandida e mesoderma somático. Progressivamente vai aderindo-se à membrana testácea interna deslocando o albúmen; sobre o dia 12 termina por cobrir toda a superfície interna da casca. Intervém na troca gasosa com o meio ambiente através dos poros da casca e na captação do cálcio desta. Alantóides: o alantóide inicia a sua formação no dia 3 de incubação. Cresce rapidamente, ocupando o espaço exocelômico, terminando por cobrir o âmnios e saco vitelino. Progressivamente, entre os dias 4 a 10, sua parte mais externa se funde com o córion, formando-se o alantocórion, membrana trilaminar que cobrirá a superfície interna da casca, aderindo-se à membrana testácea interna, cujo mesoderma (esplâncnico) se vasculariza intensamente. A partir do dia 7 substitui completamente a área vasculosa como órgão respiratório, sendo garantido o aumento gradual das necessidades de troca gasosa na fase fetal do desenvolvimento (desde o dia 8), de rápido crescimento. A capacidade de capilarização desta membrana é muito maior do que a do saco vitelino. Na cavidade alantóica acumula-se a urina produzida pelos rins, afastando os produtos tóxicos do embrião; a membrana também age sobre este fluido intervindo na manutenção do equilíbrio hídrico e mineral do embrião. -/- Figura 25: Formação do saco vitelino. Limite entre a área vascular e avascular. Seio terminal. -/- O albúmen perde água rapidamente e torna-se menos volumoso e mais viscoso, terminando por desaparecer progressivamente. A ligação do alantocórion à membrana testácea interna faz com que seja marginalizado para uma posição periférica, no polo agudo do ovo. Aqui, o alantocórion que o rodeia constitui o saco do albúmen. O albúmen é a principal fonte de água e proteínas. A água é incorporada ao vitelo, o que, ao tornar-se mais volumoso, provoca que, entre os dias 3 e 4, se rompa a membrana vitelina; apenas restos mortais devem permanecer entre o saco vitelino e o albúmen. Dentro do saco vitelino, a água se acumula principalmente sob o embrião -fluido subembrionário-; este fluido atinge o seu volume máximo (15 ml) no dia 6. As proteínas serão incorporadas principalmente a partir de no dia 12, seja através do saco vitelino, do saco do albúmen ou por ingestão de líquido amniótico, dada a comunicação seroamniótica que se estabelece. Na galinha, a eclosão ocorre aos 21 dias de incubação. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- Anotações de aulas de Embriologia Básica, Prof. Dr. Edson João da Silva, UFRPE, 2021. BAZER, Fuller W. et al. Novel pathways for implantation and establishment and maintenance of pregnancy in mammals. MHR: Basic science of reproductive medicine, v. 16, n. 3, p. 135-152, 2009. CARTER, Anthony M. Evolution of placental function in mammals: the molecular basis of gas and nutrient transfer, hormone secretion, and immune responses. Physiological Reviews, 2012. CARTER, A. M.; ENDERS, A. C. Placentation in mammals: Definitive placenta, yolk sac, and paraplacenta. Theriogenology, v. 86, n. 1, p. 278-287, 2016. CONSTANTINESCU, G.M.; SCHATTEN, H. Comparative reproductive biology. Carlton: Blackwell Publishing, 2007. 402p. Avicultura: Formação do Ovo. Desenvolvimento Embrionário e Diferenciação Sexual nos Animais Domésticos. Disponível em:. Acesso em: Dezembro de 2021. 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Defina e caracterize os meios de reconhecimento materno da gestação (RMG) nos animais domésticos. -/- 6. O que diferencia o RMG em ruminantes e suínos? -/- 7. Qual o papel do estradiol no RMG em porcas? O que ocorre quando a porca não fica gestante? -/- 8. Explique o RMG em cães e gatos. -/- 9. Defina placentação e sua importância para a reprodução dos animais domésticos. -/- 10. Quais são as classificações da placentação? Classifique a placentação das fêmeas domésticas. -/- 11. Caracterize e diferencie o processo de placentação em fêmeas domésticas. -/- 12. Observe a figura e responda o que se pede:. (shrink)

INTRODUÇÃO Para compreender como a Sociologia nasceu e se desenvolveu, é essencial analisar as transformações que ocorreram a partir do século XIV, na Europa ocidental, marcando a passagem da sociedade feudal para a sociedade capitalista, ou a passagem da sociedade medieval para a sociedade moderna. Para isso, é necessário realizar uma pequena viagem histórica, já que, para entender as ideias de um autor e de determinada época, é fundamental contextualizá-las historicamente. Em cada sociedade, em todos os tempos, os seres humanos (...) elaboraram explicações religiosas, míticas, culturais, étnicas etc. para as situações em que vivem. No século XIX, a busca por outro tipo de explicação para os fenômenos da sociedade – a explicação científica – deu origem à Sociologia. Para demonstrar como o pensamento social organizou-se historicamente e como a Sociologia estruturou o saber sobre a sociedade humana, este trabalho terá como objetivo estudar alguns autores que se sobressaíram no processo de desenvolvimento dessa ciência. PREMISSA A Sociologia surgiu como um corpo de ideias a respeito do processo de constituição, consolidação e desenvolvimento da sociedade moderna. É fruto da Revolução Industrial e, nesse sentido, é denominada “ciência da crise”, porque, com base nela, procurou-se dar respostas às questões sociais desencadeadas pelo processo revolucionário que, num primeiro momento, alterou a sociedade europeia e, depois, a maior parte do mundo. Como todas as ciências, a Sociologia não despontou de repente ou da reflexão de algum autor iluminado. Constituiu-se com base em conhecimentos sobre a natureza e a sociedade que se desenvolveram a partir do século XIV, acompanhando as mudanças que marcaram a transformação da sociedade feudal e a constituição da sociedade capitalista. Entre essas mudanças, a expansão marítima europeia e a ampliação do comércio ultramarino, a Reforma protestante e o desenvolvimento científico e tecnológico podem destacados. São o pano de fundo do movimento intelectual que alterou profundamente as formas de explicar a natureza e a sociedade. Essas mudanças estão todas vinculadas e não podem ser entendidas como eventos isolados. 1 A EXPANSÃO MARÍTIMA Com a circum-navegação da África e o descobrimento da rota para as Índias e para a América, a concepção de mundo dos europeus foi consideravelmente ampliada. A definição de um mundo territorialmente bem mais vasto, com outros povos, outras culturas e outros modos de explicar as coisas, requereu a reformulação da maneira de ver e de pensar dos europeus. Assim, ao mesmo tempo que conheciam novos povos e novas culturas, os europeus instalavam colônias na África, na Ásia e na América. Em razão disso, expandiu-se o comércio de mercadorias (sedas, especiarias e produtos tropicais, como açúcar, milho, tabaco e café) entre as metrópoles e as colônias, bem como entre os países europeus. Surgiu a possibilidade de um mercado muito mais amplo e com características mundiais. Este seria o primeiro grande movimento de globalização. A exploração de metais preciosos, principalmente na América, e o tráfico de escravos para suprir a mão de obra nas colônias deram grande impulso ao comércio, que não mais ficou restrito aos mercadores das cidades-repúblicas (Veneza, Florença ou Flandres), passando também para as mãos de grandes comerciantes e de soberanos dos Estados nacionais em formação na Europa. Toda essa expansão territorial e comercial acelerou o desenvolvimento da economia monetária, com a acumulação de capitais pela burguesia comercial, que, mais tarde, teve importância decisiva na gestação do processo de industrialização da Europa. 2 A REFORMA PROTESTANTE No século XVI, assistiu-se também ao movimento que ficaria conhecido como Reforma protestante. Os reformistas questionavam as condutas do clero, a estrutura da Igreja católica e a autoridade do Papa. Os líderes do movimento promoviam a valorização do indivíduo ao pregar a livre leitura das Escrituras Sagradas e dispensar a intermediação dos ministros da Igreja nas práticas religiosas e nos assuntos relativos à fé. A Reforma contribuiu, assim, para alimentar um movimento de resistência à autoridade e à tradição que desembocaria na Ilustração. Entre seus principais líderes figuram Martinho Lutero (1483-1546) e João Calvino (1509-1564). 3 O DESENVOLVIMENTO CIENTÍFICO E TECNOLÓGICO A nova maneira de se relacionar com as coisas sagradas foi acompanhada de uma nova forma de analisar o universo e a vida em sociedade. A razão passou a ser considerada essencial para conhecer o mundo; com base nela, as pessoas se consideraram livres para julgar, avaliar, pensar e emitir opiniões sem se submeter a nenhuma autoridade transcendente ou divina. A análise do universo e da vida em sociedade com base no conhecimento racional, fundado na observação e na experimentação, difundiu-se de maneira lenta, entre os séculos XV e XVII. Os pensadores que adotaram essa forma de análise enfrentaram o dogmatismo e a autoridade da Igreja. Por meio do Concílio de Trento (1545-1563) e dos processos da Inquisição, por exemplo, os membros do clero procuraram impedir toda e qualquer manifestação que pudesse pôr em dúvida a autoridade eclesiástica, fosse no campo da fé, fosse no das explicações que se propunham para a sociedade e a natureza. Os principais representantes do pensamento racional nos séculos XV a XVII foram Nicolau Maquiavel (1469-1527), Erasmo de Roterdã (1466-1536), Nicolau Copérnico (1473- 1543), Galileu Galilei (1564 -1642), Thomas Hobbes (1588 -1679), Francis Bacon (1561- 1626), René Descartes (1596 -1650) e Baruch Spinoza (1632 -1677). Os conhecimentos desses precursores alimentaram outros pensadores, como John Locke (1632-1704), Gottfried Leibniz (1646-1716) e Isaac Newton (1643-1727), que propuseram novos princípios para a compreensão da sociedade e da natureza. Vale salientar, por fim, que os pensadores europeus dos séculos XV a XVII buscaram compreender os fenômenos da natureza e da sociedade por meio da observação e da experimentação. 4 AS TRANSFORMAÇÕES NO SÉCULO XVIII No final do século XVIII, na maioria dos países europeus, a burguesia comercial, formada basicamente por comerciantes e banqueiros, constituía uma classe poderosa, em razão, na maior parte das vezes, das ligações econômicas que mantinha com as monarquias. Além de sustentar o comércio entre os países europeus, a burguesia europeia lançava seus tentáculos a vários pontos do mundo, até onde pudesse chegar, comprando e vendendo mercadorias. O capital mercantil estendia-se também a outro ramo de atividade: gradativamente se organizava a produção manufatureira. A compra de matérias-primas e a organização da produção, por meio do trabalho domiciliar ou do trabalho em oficinas, levavam ao desenvolvimento de um novo processo produtivo em contraposição ao das corporações de ofício. Os organizadores das manufaturas passaram a se interessar cada vez mais pelo aperfeiçoamento das técnicas de produção, a fim de produzir mais com menos gente e aumentar significativamente seus lucros. Para tanto, procuraram financiar a invenção de máquinas que pudessem ser utilizadas no processo produtivo. Com a invenção das máquinas de tecer e de descaroçar algodão, e a aplicação industrial da máquina a vapor e de outros tantos inventos destinados a aumentar a produtividade do trabalho, desenvolveu-se o fenômeno que veio a ser chamado de maquinofatura. O trabalho que as pessoas faziam com as mãos ou com ferramentas passava, a partir de então, a ser realizado por máquinas, elevando muito o volume da produção de mercadorias. A utilização da máquina a vapor, que podia mover outras tantas, impulsionou a indústria construtora de máquinas e, consequentemente, a indústria voltada para a produção de ferro e, posteriormente, de aço. Nesse contexto de profundas alterações no processo produtivo, no qual a utilização do trabalho mecânico era cada vez mais frequente, o trabalho artesanal continuou a existir. A maquinofatura se completou com o trabalho assalariado, no qual eram utilizadas, numa escala crescente, a mão de obra feminina e a infantil. Longe da Europa, explorava-se ouro no Brasil, prata no México e algodão nos Estados Unidos da América e na Índia. A maioria dessas atividades era realizada com a utilização do trabalho escravo ou servil. Esses elementos, conjugados, asseguraram as bases do processo de acumulação necessária para a expansão da indústria na Europa. Essas mudanças, somadas à herança cultural e intelectual do século XVII, definiram o século XVIII como explosivo. Se no século anterior a Revolução Inglesa determinou novas formas de organização política, no século XVIII a Revolução Americana e a Francesa alteraram o quadro político ocidental e serviram de exemplo e parâmetro para as revoluções políticas posteriores. As transformações na esfera da produção, a emergência de novas formas de organização política e a exigência da representação popular conferiram características muito específicas a esse século, em que pensadores como Charles de Montesquieu (1689 -1755), Voltaire (1694 - 1778), Denis Diderot (1713 -1784), Jean le Rond d’Alembert (1717 -1783), David Hume (1711 -1776), Jean-Jacques Rousseau (1712 -1778), Adam Smith (1723 -1790) e Immanuel Kant (1724 -1804) procuraram, por caminhos às vezes divergentes, refletir sobre a realidade, na tentativa de explicá-la. (shrink)

HERÔDOTOS iniciou o estudo histórico, pois antes dele só havia logógrafos, ou seja, escritores gregos em prosa, que se limitavam a transcrever dados e a repetir os mitos e as lendas locais. A história, com esse autor, passou a ter um significado de pesquisa e estudo, contrapondo-se ao momento anterior, sem compromisso com a veracidade e a investigação. A vida pessoal do autor, fazendo inúmeras e interessantes viagens, permitiu-lhe escrever com um caráter novo, baseado no conhecimento efetivo. Houve, porém, muito (...) em sua obra História de generalidades, de lendas e do impossível.3 Não obstante, existia cuidado em relação às suas descrições, separando as informações transcritas das que ele vira, bem como do que ele apenas ouvira de testemunhas oculares e dos simples relatos. A forma atual da obra, dividida em nove livros, por sua vez subdivididos em capítulos, veio desde a época helenística, sendo esta divisão bastante aleatória e desorganizada. Depois da morte de Cambises (séc. VI a.C.), segundo rei persa, os sete nobres tomaram o 4 poder dos magos e passaram a discutir que melhor forma de governo deveria haver na Pérsia. Esta discussão, narrada por HERÔDOTOS, em História, foi o início da tipologia de formas de governo. O fato descrito era imaginário, tendo sido o autor o primeiro a formular esse tipo de discussão, antes das grandes sistematizações platônicas e aristotélicas. O pensamento de HERÔDOTOS foi expresso por meio de três interlocutores. O primeiro era Otanes, que defendia a democracia e criticava as outras formas. Depois, vinha Megábizos, que propunha a oligarquia e destratava as outras soluções e, por fim, Dario que defeque defendia a monarquia.5 Em relação à democracia, encontrava-se dito que: 80. Otanes, apoiou a entrega do governo para o povo persa, pois, para ele o governo não deveria caber a um único homem, isto é, um único homem não deverei se encarregar de governar algo que é de todos, uma vez que suas decisões não poderiam agradar a massa, nem mesmo serem boas para todos. Ele ainda explicita a insolência e a extremidade das decisões de Cambises, bem como a do mago no governo persa. Para ele, não haveria um equilíbrio no governo do homem único, uma vez que no poder esse homem pode fazer apenas o que lhe apraz, sem prestar conta de seus atos. Otanes ainda afirma que, quando um homem recebe toda e máxima autoridade, poderá ser o mais virtuoso entre os homens, porém esse poder o levará a abandonar seu modo normal de pensar. Com essa autoridade, o desejo de gozar dos bens gera a insolência, e a natureza fez os homens invejosos desde os primórdios. Essas duas causas citadas, geram a gênese de toda a maldade humana; pois, o orgulho e a inveja os fará cometer desvairados crimes. Um tirano, segundo ele, tendo tudo em suas mãos, deveria desconhecer a inveja, todavia, a sua natureza faz com que suas decisões sejam em desfavor para com os seus concidadãos: esse tirano, tem inveja da condição de vida dos homens de bem, e se compraz com os piores de todos os homens, e ninguém melhor que ele poderá acolher todas as calúnias. Segundo ele, ainda, esse tirano é o mais inconsequente de todos os homens; se alguém, por um acaso, se mostra comedido em seus louvores, ele fica transtornado por não ser adulado de forma servil, em contrapartida, se é adulado servilmente fica transtornado por estar lidando com um adulador. Depois de tudo isso, Otanes ainda explicita os maiores de seus defeitos que é a subversão dos costumes ancestrais, a violência contra as mulheres e a condenação de pessoas a morte sem antes julgá-las, apenas para o seu bel-prazer. Em dissídio a tudo isso, o governo do povo traz consigo a igualdade perante a lei, e ainda, que nenhuma das injustiças cometidas por um governante único é cometida nele. Além disso, todas as funções governamentais são atribuídas através de sorteio, e os detentores responderão pelos seus atos no exercício das mesmas, e que todas as decisões são submetidas ao martelo da assembleia popular. Otanes termina sua fala fortalecendo a ideia de fim do governo de um homem só e o elevamento do povo no poder, pois tudo está na maioria.6 Já por conta da aristocracia, também chamada de oligarquia, constava que: 81. Após Otanes opinar, foi a vez de Megábizos, que propôs a instituição de uma oligarquia. Em sua fala, defendeu a necessidade de extinção do governo de um único homem tal qual apresentou Otanes anteriormente, todavia, discordou do mesmo quando vos exorta a entrega do poder na mão do povo, afastando-se da melhor opinião. Segundo Megábizos, nada o era mais insensato e insolente quanto uma multidão indolente. Para ele, salvar-se da insolência de um tirano era essencial e viável, mas a trocar pela insolência de uma multidão era algo inviável e completamente inadmissível. O tirano faz tudo sabendo o que faz, ao passo que o povo nem isso sabe; e não saberia de nenhuma forma sem antes aprendera com outros, nem sabe ver as coisas por si mesmo, não distinguindo aquilo que é melhor para ele, não se tem perspectiva sobre algo, lançando-se de cabeça baixa aos assuntos do governo e demais outros, avançando cegamente, como um rio na enchente? Para ele, tal forma de poder deveria ser pensado para aqueles que querem o mal dos persas, e deveria ser escolhido um grupo dos melhores e mais virtuosos homens entregando-lhes o poder, e ainda afirma que eles mesmos poderiam fazer parte desse grupo. Termina dizendo que é algo natural esperar dos melhores homens as melhores decisões.7 Por fim, encontrava-se formulada a concepção de monarquia, do seguinte modo: 82. Após as opiniões dos regimes democrático e oligárquico, em terceiro e último lugar foi emitida a voz de Dario que explanou a monarquia como melhor forma de governo para a Pérsia. Segundo ele, as palavras proclamadas anteriormente por Megábizos a respeito do regime popular foram bem ditas, porém deficientes quanto ao alicerce da explicação da oligarquia. Ainda exalta que, teoricamente, os três regimes apresentados eram completos e o melhor possível; o regime popular era excelente, bem como a oligarquia e o governo de um único homem; mas para ele o governo de um único homem era de longe o melhor. Nada parece mais preferível no governo de um único homem, se este é o melhor entre todos; sendo sua circunspecção semelhante a si mesmo, ele governará irrepreensivelmente o povo, e ninguém melhor para guardar os planos para derrotar os inimigos do que esse homem. Ao passo que numa oligarquia o fato de várias pessoas desejarem pôr o seus respectivos talentos em função do bem público gera constantes e profundas divergências entre os mesmos; como cada um desses indivíduos quer fazer valer a sua palavra ante aos demais, o resultado disso é a inimizade exacerbada, e a inimizade gera consigo dissensões e que as dissensões geram consigo derramamento de sangue, e desse derramamento de sangue é gerado o governo de um único homem; logo, isso provoca que o regime de um homem único no poder é o melhor para todos. Por outro lado, entregando o governo e o poder ao povo é impossível evitar a eclosão da incompetência, e para ele, quando há incompetência na esfera pública, os homens maus são levados à divisão pela inimizade, esses homens divididos, posteriormente se unem numa amizade solidária, para num futuro prejudicar a sociedade, pois as pessoas capazes de prejudicar a comunidade entram em conluio para prejudicá-la juntas. Essa situação se alastra até o aparecimento de alguém como sustentáculo do povo para pôr fim de uma vez por todas às incompetência; então, esse herói do povo conquista a admiração de todos, e essa admiração emerge como um governante único; aqui se evidencia também a superioridade e a essência do governo de um único homem, sendo este o melhor. No auge de sua fala, Dario conclui alicerçando a ideia do poder de um único homem explorando, agora a ideia de libertação do povo. Em sua fala ele pergunta de onde nos veio a nossa liberdade e a quem devemos? Do governo popular, da oligarquia ou do governo de um único homem? E sustenta ainda a ideia de que, libertos graças a um único homem, devem preservar o governo de um único; além disso, não deveriam abolir as instituições deixadas pelos antepassados, uma vez que elas funcionam bem; isso não seria melhor.8 O estilo utilizado foi o de que cada personagem defendia uma das formas de governo e atacara as outras duas, de modo que a cada elogio à monarquia, aristocracia ou democracia, existiam duas críticas. O resultado da contenda foi que, depois de ouvidas as três opiniões, 9 cinco dos sete conjurados opinaram pela monarquia, que foi a forma de governo escolhida. Deve-se observar que Dario, além de indicar a forma de governo vencedora, ainda foi escolhido como o novo monarca, mediante a utilização de um ardil que preparou e que lhe possibilitou ser o grande rei persa. Não obstante, depois de várias vitórias, foi derrotado 10 pelos gregos, na batalha de Maratona, em 490 a.C., guerra esta que se constituiu no verdadeiro objeto da História. HERÔDOTOS foi autor marcante, que deu veracidade à história, ainda que também houvesse muito de lenda em sua obra. Além de ter base filosófica sofista, o texto do autor iniciou a discussão fundamental sobre as formas de governo, que acabou dominando a teoria política posterior. Ainda que seu pensamento tivesse as devidas características dos pensamentos platônico e aristotélico, demonstrou o cuidado na pesquisa e no estilo literário fluído e agradável. (shrink)

Edward Nieznański developed two logical systems to deal with the problem of evil and to refute religious determinism. However, when formalized in first-order modal logic, two axioms of each system contradict one another, revealing that there is an underlying minimal set of axioms enough to settle the questions. In this article, we develop this minimal system, called N3, which is based on Nieznański’s contribution. The purpose of N3 is to solve the logical problem of evil through the defeat of a (...) version of religious determinism. On the one hand, these questions are also addressed by Nieznański’s systems, but, on the other hand, they are obtained in N3 with fewer assumptions. Our approach can be considered a case of logic of religion, that is, of logic applied to religious discourse, as proposed by Józef Maria Bocheński; in this particular case, it is a discourse in theodicy, which is situated in the context of the philosophy of religion. (shrink)

Como podemos observar na sociedade contemporânea, as relações de poder estão cada vez mais disseminadas por todos os lados, seja nas relações familiares, num grupo de amigos, numa instituição, numa empresa, em cargos públicos, etc, e essas relações podem-se caracterizar de forma simples (entre dois indivíduos) ou numa esfera mais complexa (empresa, cidade ou país). E cada uma dessas relações têm em comum o fato de servirem como meio de influência na consulta alheia. Na esfera social, são números demasiados de (...) exemplos ou formas de exercício do poder, todavia podemos destacar as que estão no pódio social, e que são as formas de poder predominantes, são eles: o poder econômico, o poder ideológico e o poder político. O primeiro baseia-se na posse de bens materiais, como meios de produção, à exemplo citado anteriormente o poder do patrão sobre seus empregados, o patrão exerce uma ordem (poder) que, caso não cumprida ou não realizada, o empregado pode até perder seu emprego, por isso o proletário é submetido ao patrão que submete suas leis e vontades sobre os empregados. O segundo exemplo, o poder ideológico, serve-se das ideias ou simplesmente de informações para influenciar, de forma direta ou indireta, a conduta e os princípios dos indivíduos, ou influenciar seus comportamentos sobre algo determinado, à exemplo dessa influência, citemos o papel hegemônico de determinados meios de comunicação sobre as pessoas, o poder que a mídia exerce sobre o comportamento humano é gigantesco. Como exemplo da inclusão mídia na mente humana, podemos citar uma família que se alimentou e se serve satisfeita após a refeição, porém ao assistir um programa e em seu comercial estiver passando a propaganda de um produto alimentício, é da natureza humana sentir fome novamente, e essas famílias irem atrás do produto na própria casa, ou em supermercados, restaurantes, etc, para conseguir o produto. O terceiro e último exemplo, o poder político, goza de ferramentas e variadas técnicas para alcançar a influência na conduta alheia, isto é, tentar mudar uma opinião já formada dos cidadãos sobre determinados assuntos, à exemplo o poder de convencimento de partidos políticos e seus candidatos sobre o eleitorado durante um pleito político ou eleições municipais, estaduais ou federais. Após essa iniciação sobre as três formas de exercício do poder, vamos destrinchar cada uma delas, facilitando a compreensão e os seus respectivos papéis no âmbito social. (shrink)

FISIOLOGIA DO PARTO E DA LACTAÇÃO ANIMAL -/- ANIMAL REPRODUCTION: PHISIOLOGY OF PARTURITION AND ANIMAL LACTATION -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 1. INTRODUÇÃO O sucesso biológico do processo de reprodução culmina com a sobrevivência das crias. Durante a gestação, o feto desenvolve-se no útero materno protegido das influências externas, e obtendo os nutrientes e o oxigênio através da mãe. O parto é o processo biológico que marca o fim da gestação (...) e o início da vida extrauterina do animal. Para garantir a sobrevivência do recém-nascido o parto deve ser um processo controlado para que se inicie unicamente quando o feto tiver alcançado desenvolvimento suficiente que lhe permita enfrentar a vida extrauterina. Após o nascimento, a secreção de leite pela glândula mamária proporciona ao neonato tanto os nutrientes necessários para seu desenvolvimento como as defesas (imunoglobulinas) que lhe protegerão contra as possíveis infecções durante as primeiras fases de sua vida. Parto e lactação constituem a última etapa de um ciclo reprodutivo completo nas fêmeas dos animais domésticos, estando ambos os processos regulados e sincronizados por complexas mudanças hormonais na mãe. Estas mudanças são, em última análise, provocadas e governadas pelo próprio feto ou recém-nascido, o qual acomoda as respostas maternas às suas necessidades garantindo a sua sobrevivência. 2. O PARTO O parto é definido como o processo fisiológico pelo qual ocorre a expulsão de um ou mais fetos maduros, bem como das membranas fetais existentes no útero materno. Este processo é desencadeado por uma interação complexa entre as hormonas maternas (fatores maternos) e fetais (fatores fetais). Para que se realize a expulsão do feto é necessário que o útero deixe de ser um órgão quiescente, essencial para a manutenção da gestação, para ser um órgão contrátil. Ao mesmo tempo, o cérvix ou colo uterino, que durante a gestação permanece firmemente fechado para impedir a expulsão prematura do feto e evitar a entrada de agentes infecciosos, relaxa e dilata para facilitar a passagem do feto na hora do parto. Esta modificação na atividade do útero e do colo uterino, ocorrem como consequência das mudanças hormonais que o organismo materno experimenta à medida que a data do parto se aproxima. 2.1 Fatores maternos A gestação dos animais domésticos ocorre com elevada concentração de progesterona que, dependendo da espécie animal, é secretada seja pelo corpo lúteo do ovário (vaca, porca e cabra) ou pela placenta (ovelha e égua). A progesterona desempenha um papel fundamental durante a gestação, inibindo as contrações da musculatura lisa do útero (miométrio), permitindo assim a acomodação do feto durante o seu crescimento. Os estrogênios, estimulantes da atividade contrátil do miométrio, mantêm-se a baixas concentrações durante a maior parte da gestação. À medida que se aproxima o momento do parto, os níveis destes hormônios esteroides modificam-se, produzindo-se a diminuição nos níveis circulantes da progesterona ao mesmo tempo que se incrementam os valores sanguíneos dos estrogênios (figura 1). A redução dos níveis de progesterona suprime a sua ação inibitória sobre a atividade contrátil do miométrio, permitindo que se manifestem os efeitos estimulantes dos estrogênios sobre este órgão. A concentração de estrogênios começa a aumentar geralmente no final da gestação, atingindo os seus valores máximos no momento do parto (figura 1). O aumento da concentração de estrogênios favorece a atividade contrátil espontânea do útero ao: a) estimular a síntese de proteínas contráteis; b) aumentar, sob medida, a sensibilidade do miométrio uterino à ação estimulante das prostaglandinas; c) induzir a formação de receptores de oxitocina no útero. -/- Figura 1. Níveis de progesterona e estrógenos durante a gestação e parto das espécies ovina, caprina, suína e bovina. Fonte: HAFEZ, 2013. Os estrogênios estimulam a síntese e secreção de prostaglandina (PGF2a), que constitui o elemento essencial para o início do parto devido aos efeitos que esta substância provoca. Assim, nas fêmeas, cujos níveis de progesterona gestacional dependem da presença do corpo lúteo, a secreção de PGF, origina a regressão deste (luteólise), com a consequente diminuição da progesterona a níveis basais. Além disso, a PGF2a origina contrações de crescente intensidade no útero sensibilizado pela ação dos estrogênios. Esta ação contrátil da PGF2a deve-se a um aumento da concentração de cálcio intracelular das fibras musculares uterinas. A PGF2a também está envolvida no relaxamento do colo do útero, inibindo a formação de colágeno cervical ao mesmo tempo que estimula a síntese de enzimas (colagenase) que degradam a matriz de colágeno formado no início da gestação. A dilatação do colo do útero está também associada à pressão que o feto exerce sobre o mesmo e, no caso da porca, a relaxina pode também estar envolvida. Esta hormona é também de grande importância para a preparação do parto em todas as espécies animais, uma vez que é responsável pelo relaxamento dos ligamentos e músculos que rodeiam o canal pélvico para favorecer a separação da sínfise púbica durante a expulsão do feto. Nos grandes animais (vaca, égua) as mudanças que ocorrem nos tecidos e ligamentos pélvicos são muito evidentes e constituem um sintoma de parto iminente. O início do parto, ou primeira fase do parto, caracteriza-se pelo aumento das contrações uterinas provocadas pela PGF2a coincidindo com a dilatação do colo uterino para permitir a passagem do feto para o canal do parto, momento em que começa a segunda fase do parto. A distensão vaginal que produz-se para a passagem do feto pelo canal do parto origina um estímulo nervoso que viaja através da medula espinal para o hipotálamo, onde se encontram os neurônios responsáveis pela síntese de oxitocina. As terminações nervosas destes neurónios são projetadas para o lobo posterior da hipófise (neurohipófise), onde a oxitocina é secretada para ser, posteriormente , transportada pela circulação sanguínea. Este reflexo neuroendócrino chamado reflexo de Ferguson determina a secreção súbita de oxitocina, provocando o aumento tanto na intensidade como na frequência das contrações uterinas necessárias para a expulsão final do feto. O papel da oxitocina é ativar a conclusão do processo de expulsão, uma vez que esta hormona não está envolvida no início do parto. A alteração mais significativa entre a gestação e o parto é a alteração na atividade contrátil do miométrio uterino. Esta mudança é devido às alterações hormonais que ocorrem na mãe quando a gestação chegou a fim. No entanto, para que estes mecanismos maternos sejam acionados, é necessário que o feto indique de alguma forma à mãe o seu estado de desenvolvimento, de modo que o nascimento realize-se quando o feto estiver preparado para enfrentar a vida extrauterina. 2.2 Fatores fetais A destruição experimental da hipófise e/ou das glândulas adrenais do feto origina o prolongamento da gestação nos animais domésticos. Pelo contrário, a administração exógena de cortisol (corticosteroides adrenais), ou do seu precursor hipofisário (ACTH), à circulação fetal provoca, em poucas horas, o início do parto. Estes fatos evidenciam a importância do eixo hipófise-adrenal do feto para desencadear o início do parto (figura 2). Figura 2. Mecanismos fetais que controlam o parto em ovelhas. Fonte: LIGGINS et al, 1972. No final da gestação, o feto maduro apresenta um aumento da concentração de corticosteroides plasmáticos devido ao efeito estimulante da hormona adrenocorticotróide (ACVH) secretada pela hipófise fetal sobre as glândulas adrenais do feto. Os corticosteroides fetais por sua vez estimulam as enzimas placentárias para transformar a progesterona em estrogênio. O resultado final é a diminuição dos níveis de progesterona ao mesmo tempo que se eleva a concentração de estrogênios que, por sua vez, estimulam a libertação de PGF2a responsável pelas contrações uterinas. Este raciocínio explica algumas doenças caracterizadas por gestação prolongada em ovelhas, como ocorre na África do Sul, onde estes animais são obrigados, durante as épocas de seca, a ingerir as folhas de um arbusto chamado Salsola tuberculate. O prolongamento da gestação ocorre quando estas folhas são ingeridas durante o último terço da gestação cujos efeitos estão relacionados com a supressão do eixo hipotálamo-hipófise, com o qual as adrenais não recebem o estímulo necessário (ACTH) para a síntese e liberação de corticoides. O efeito contrário é observado nas cabras da raça Angorá, nas quais se produzem, com relativa frequência, partos prematuros que podem estar relacionados com um desenvolvimento precoce das glândulas adrenais. Isto significa que, nos animais domésticos, o feto determina a data do parto. O sinal hormonal que indica à mãe o grau de maturidade do feto é o desenvolvimento do eixo hipotálamo-hipófise-adrenal que origina o aumento na secreção de corticoides fetais que são os responsáveis por desencadear as alterações hormonais no organismo materno necessárias para iniciar o parto. A figura 2 mostra como a remoção da hipófise e as adrenais do feto prolongam a gestação, enquanto a administração exógena de ACTH ou corticoides (cortisol) ao feto originam um parto prematuro. O momento em que ocorre o aumento da concentração plasmática de corticoides no feto varia de acordo com a espécie: de 25 a 30 dias antes do parto na vaca, de 7 a 10 dias na porca e de 2 a 3 dias na ovelha. 2.3 Desenvolvimento e fases do parto O parto inicia-se com o início das contrações peristálticas e regulares do miométrio uterino ao mesmo tempo que o colo do útero se dilata progressivamente. Nas fêmeas que gestam um único feto (monotecas), as contrações começam na extremidade anterior do córneo uterino, enquanto que nas espécies que gestam vários fetos (politocas) as contrações começam pela extremidade cervical para começar a expulsar o feto que se encontra mais próximo do cérvix. Durante o parto são reconhecidas três fases: 1. Fase preparatória - Na qual as contrações uterinas estimulam a rotação do feto (fêmeas monotecas) para adotar a posição dorsal (extremidades anteriores e cabeça forçadas contra o cérvix) que lhe permite oferecer a menor resistência para sua expulsão. A PGF2a provoca as contrações miometriais e a dilatação do cérvix, deslocando o feto contra e através desta estrutura. 2. Fase de expulsão - A passagem do feto através do colo uterino e da vagina causam a completa dilatação destas estruturas, originando a secreção de oxitocina (reflexo de Ferguson), que provoca contrações de maior frequência e intensidade. Por sua vez, estas contrações uterinas são reforçadas pela pressão e contração dos músculos abdominais, chegando estes últimos a ser a força principal (forças de expulsão) envolvida no processo de expulsão do feto. O cordão umbilical rompe-se bem ao levantar-se a mãe ou pelos movimentos do recém-nascido. 3. Fase de expulsão da placenta - Após o parto, as contrações rítmicas do útero continuam a facilitar a expulsão da(s) placenta(s). O tempo necessário para este processo varia de acordo com a espécie animal. Este processo é rápido na égua, já que a separação do corion (membrana fetal) de sua inserção uterina ocorre durante a expulsão do feto, com o qual o parto deve ser concluído rapidamente ou, caso contrário, o potro se asfixiaria. Nos ruminantes, a expulsão da placenta cotiledonaria é um processo mais lento que exige a separação dos cotilédones (membrana fetal) das carúnculas do útero. Por conseguinte, a troca de nutrientes e oxigênio entre a mãe e o feto continua até que este tenha sido totalmente expelido, devido ao cordão umbilical destes animais ser bastante longo. Nas fêmeas politocas, como a porca, geralmente as placentas de vários leitões são expulsadas no final, quando os leitões já foram expelidos, se bem que o último leitão poderá ser expelido durante a expulsão da massa placentária. 3. LACTAÇÃO A lactação constitui o processo que define os mamíferos como classe biológica. O desenvolvimento pós-natal dos mamíferos vai depender, em grande medida, dos nutrientes e defesas fornecidos pela mãe através da secreção de leite (imunoglobulinas). Assim, uma vez concluído o desenvolvimento gestacional do feto, a glândula mamária irá substituir, de certa forma, a função nutritiva e protetora da placenta durante a gestação. 3.1 Anatomia funcional da glândula mamária A estrutura funcional da glândula mamária é muito semelhante em todos os mamíferos, embora o tamanho, forma e número de glândulas varia dependendo da espécie animal. As glândulas mamárias desenvolvem-se como estruturas pares cujo número varia de um par (égua, cabra e ovelha), dois pares (vaca) até sete ou nove (porca). A localização das glândulas também difere sendo inguinal em vaca, égua, cabra e ovelha, enquanto que na porca, cadela e gata se estendem por todo o comprimento do tórax e abdômen. Nos animais domésticos em geral as glândulas mamárias recebem o nome de úberes. Tomando como modelo a vaca, a glândula mamária se organiza em duas estruturas: o estroma, formado por tecido conjuntivo procedente dos ligamentos suspensório medial, localizado entre os dois pares de glândulas, dando suporte à segunda estrutura que é o tecido secretor. Este é formado por acúmulos de células secretoras formando estruturas ocas chamadas alvéolos, que são as unidades fundamentais secretoras de leite. Os alvéolos estão circulados internamente por células epiteliais (secretoras) e rodeados externamente por células mioepiteliais contráteis, cuja contração origina a ejeção do leite (figura 3). O agrupamento de vários alvéolos adjacentes formam um lobo secretor. Figura 3. Diagrama de um agregado de alvéolos na glândula mamária de uma cabra. Fonte: COWIE et al, 1980. Os lobos expelem a secreção através de ductos que, por sua vez, drenam os ductos galactóforas (ductos lácteos) de maior diâmetro, para desembocar em áreas especializadas em armazenar o leite chamadas cisternas (vaca, cabra). Finalmente, a cisterna abre-se para o exterior através do canal papilar da teta. A presença do músculo liso na teta permite-lhe agir como esfíncter para impedir que o leite seja expelido passivamente do interior da glândula. O mamilo/teta é provido de numerosos receptores sensitivos cuja excitação durante a ordenha ou amamentação vai desencadear estímulos nervosos de grande importância para a manutenção da lactação. 3.2 Desenvolvimento da glândula mamária (mamogênese) A glândula mamária difere das demais glândulas do organismo no escasso desenvolvimento que apresenta no nascimento da fêmea, o qual não se inicia até que esta não atinja a puberdade. O início da atividade cíclica do ovário (puberdade) dá origem à síntese de estrogênios (fase folicular do ciclo estral) e progesterona (fase lútea). Os estrogênios originam o alongamento e ramificação dos ductos e a formação de pequenas massas esféricas de células (os futuros alvéolos). Embora este desenvolvimento seja dependente do estrogênio, é também necessária a ação sinérgica da prolactina, hormona do crescimento (GH) e corticoides adrenais, como demonstrado pelos estudos realizados em ratos aos quais foi removida a hipófise, glândulas suprarrenais e ovários (figura 4). A função da progesterona no desenvolvimento da glândula mamária é estimular o crescimento do lobo-alveolar, mas como no caso anterior também requer a ação conjunta dos hormônios acima mencionados. Figura 4. Hormonas relacionadas com o crescimento da glândula mamária e início da secreção de leite na rata hipofisectomizada-adrenoectomizada-ovariectomizada. Fonte: COWIE, 1980. O desenvolvimento da glândula, durante cada ciclo estral, vai depender da duração da fase folicular (níveis elevados de estrogênio), já que nas restantes fases do ciclo, quando os níveis de estrogênio são baixos, os ductos sofrem uma ligeira regressão. Nas espécies com ciclos curtos (rata), em que a fase folicular do ciclo é predominante, enquanto a fase lútea é quase inexistente, verifica-se um grande desenvolvimento dos ductos; enquanto que aquelas que apresentam um corpo lúteo funcional de longa duração (cadela e primatas), além do crescimento dos ductos, mostram um grande desenvolvimento lóbulo-alveolar semelhante ao que ocorre na gestação. É durante a gestação que o sistema alveolar sofre uma hipertrofia considerável, resultando em lobos proeminentes e no desenvolvimento da luz interna dos alvéolos, fato que é evidente na maioria dos animais domésticos por volta da metade do período gestacional. Em algumas espécies, as células que circundam interiormente os alvéolos contêm produtos secretores, indicando que a glândula mamária já está preparada para a fase da lactação. O desenvolvimento glandular durante a gestação deve-se ao efeito conjunto da progesterona e dos estrogênios com as hormonas hipofisárias acima mencionadas: prolactina, hormona do crescimento (GH) e adrenocorticotropina (ACTH). A proporção entre estrogênios e progesterona varia de acordo com a espécie, mas geralmente é necessária uma maior concentração de progesterona (proveniente do corpo lúteo ou da placenta). Quanto às hormonas hipofisárias, a prolactina desempenha um papel fundamental na diferenciação da glândula mamária (mesmo a baixas concentrações) ao estimular o desenvolvimento do epitélio secretor dos alvéolos. A GH favorece o crescimento dos ductos e a ACTH estimula a secreção de corticoides nas adrenais que, por sua vez, favorecem de forma generalizada o crescimento das glândulas. 3.3 Secreção da glândula mamária (lactogênese) A lactogênese, ou o processo pelo qual se produz a síntese e secreção do leite pela glândula mamária, começa no final da gestação coincidindo com o desencadeamento do parto. O primeiro leite formado imediatamente antes ou depois do parto é denominado colostro. No entanto, a lactação não pode desenvolver- se completamente até que se inicie o processo de parto. Isto deve-se ao fato de que o processo de lactação resulta de uma interação complexa de hormonas que preparam a glândula mamária para a secreção do leite. Os requisitos hormonais mínimos para o início da lactogênese são: aumento da secreção de estrogênios, prolactina e corticoides, juntamente com a diminuição da concentração de progesterona, perfis hormonais que estão intimamente relacionados com o desencadeamento do parto. Isto deve-se ao fato de que a progesterona inibe a atividade lactogênica da prolactina bloqueando a formação dos seus receptores na glândula mamária durante a gestação impedindo, assim, a prolactina de sintetizar os componentes fundamentais do leite. Pelo contrário, o aumento da concentração de estrogênios no final da gestação (figura 1, na seção do parto) estimula a síntese, o armazenamento e a secreção hipofisária de prolactina. Assim, apesar da glândula mamária estar preparada para iniciar a secreção de leite, muito antes da data prevista para o parto, a elevada concentração de progesterona (existente durante esse período de gestação) impede a fase láctea (saída do leite pelas tetas) de ocorrer antes da expulsão do feto. Desta forma, o feto poderá beneficiar das vantagens que o fornecimento do colostro materno irá trazer para a sua sobrevivência (imunização, nutrição e favorecimento da exoneração do mecônio). O aumento da concentração de estrogênios nos dias que antecederem o parto resulta num rápido aumento das concentrações plasmáticas de prolactina e corticoides. A prolactina é a hormona lactogênica mais importante na síntese dos componentes do leite. No entanto, para que esta hormona possa exercer a sua função, é necessária a participação dos corticoides, já que os mesmos são os responsáveis pelo desenvolvimento das organelas citoplasmáticas (retículo endoplasmático rugoso e aparelho de Golgi) onde se realiza a síntese do leite. No desenvolvimento da lactogênese, para além da prolactina e dos corticoides, participam também outras hormonas como a insulina, a tiroxina e o hormônio do crescimento. A insulina estimula a proliferação de novas células epiteliais na glândula mamária, enquanto a tiroxina, embora não seja essencial para a lactação, pode influenciar no volume de leite produzido pela fêmea (alta produção leiteira). Por último, a hormona do crescimento favorece, em geral, a lactação, existindo atualmente um interesse considerável no uso desta hormona para promover a produção adicional de leite em vacas através da sua administração exógena (trabalho e projeto desenvolvido pela professora titular e médica-veterinária do IFPB Campus Sousa Marianne Christina Velaqua). 3.3.1 Síntese e secreção dos componentes do leite Os principais constituintes do leite são: proteínas (caseína, alfa-lactalbumina, albumina sérica e imunoglobulinas), açúcares (lactose), gorduras (principalmente sob a forma de triglicerídeos), vitaminas, minerais e citrato (no caso dos ruminantes). As proteínas (caseína e alfa-lactalbumina) são sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso e posteriormente embaladas em vesículas secretoras do aparelho de Golgi para serem liberadas da célula para a luz alveolar mediante um processo de exocitose. A lactose é o principal açúcar do leite que, além disso, atua regulando a pressão osmótica do mesmo de modo que o volume de leite que a glândula mamária segrega está diretamente relacionado com a quantidade de lactose presente. A síntese da lactose ocorre no aparelho de Golgi pela condensação de glicose e galactose; esta reação é catalisada por uma enzima (lactose sintetase) presente na membrana do aparelho de Golgi que, por sua vez, é ativada pela proteína alfa-lactalbumina. Esta proteína só aparece na glândula mamária e é essencial para a síntese da lactose, o que demonstra que este açúcar é exclusivamente formado no leite. A lactose é também embalada junto com o cálcio, o fosfato e as proteínas nas vesículas secretoras para ser expulsada ao lúmen alveolar por exocitose. As imunoglobulinas (anticorpos IgA) são formadas pelas células plasmáticas, derivadas dos linfócitos B do sangue, como consequência da exposição da mãe a diferentes microrganismos. Estes anticorpos passam para a glândula mamária por migração dessas células a partir dos tecidos adjacentes. Os triglicerídeos são sintetizados no citoplasma e no retículo endoplasmático liso a partir de ácidos graxos provenientes da circulação sanguínea; em seguida, unem-se formando glóbulos de gordura que se dirigem até o vértice da membrana plasmática para serem finalmente expelidos para a luz do alvéolo, rodeados pela membrana, formando assim uma dispersão de glóbulos de gordura (figura 5). Figura 5. Estrutura de três células alveolares durante a síntese do leite. Fonte: COWIE, 1980. Do ponto de vista quantitativo, a caseína e os triglicerídeos constituem as proteínas e as fontes de energia, respectivamente, mais importantes do leite. Por último, o citrato é um intermediário do metabolismo da glicose que ocorre em grande concentração no leite dos ruminantes. Este composto é também englobado no interior das vesículas secretoras, junto com os outros compostos, para sua expulsão à luz alveolar. A composição do leite varia dependendo da espécie animal, e difere também até entre a mesma espécie. Estas variações estão relacionadas com a raça, idade, estágio de lactação e estado nutricional do animal. O teor de gordura no leite de ovelhas, porcas, cadelas e gatas varia entre 7 e 10%. No gado leiteiro estes valores variam de 3,5 a 5,5%, dependendo da raça. Em relação às cabras, os valores de gordura são muito semelhantes aos das vacas, enquanto o leite das éguas é o que tem menor teor de gordura (tabela 1). Espécie Gordura Proteína Lactosa Cinzas/Cálcio Gata 7,1 10,1 4,2 0,5 Vaca holandesa 3,5 3,1 4,9 0,7 Cadela 9,5 9,3 3,1 1,2 Cabra 3,5 3,1 4,6 0,8 Égua 1,6 2,4 6,1 0,5 Tabela 1. Composição do leite em várias espécies (%). Fonte: JACOBISON, 1984. 3.4 Manutenção da lactação (galactopoiese) A capacidade da glândula mamária de secretar um grande volume de leite começa em/ou imediatamente antes do parto, para aumentar no período pós-parto durante um tempo variável e, posteriormente, diminuir de forma gradual. Em geral, existe um paralelismo entre a atividade secretora da glândula e a procura de leite por parte do lactente. Isto deve-se ao fato de sucção pelo lactente, ou a extração por ordenha, que constituem o fator fundamental para a manutenção da lactação. A sucção estimula a lactação de duas formas: a) reduzindo os efeitos inibitórios da pressão intramamária produzida pela acumulação de leite, e b) estimulando intensamente a secreção de hormonas necessárias para manter a síntese e secreção de leite nos alvéolos. As hormonas que desempenham um papel fundamental na manutenção da lactação são: I) a prolactina, que é responsável pela estimulação da síntese e secreção de leite nas células epiteliais nos alvéolos, e 2) a oxitocina, que provoca a contração das células musculares que circundam externamente os alvéolos e os ductos (células mioepiteliais). A libertação de ambos os hormônios ocorre como resultado de um reflexo neuroendócrino originado pela estimulação do mamilo. 3.4.1 Secreção reflexa de prolactina A secreção de prolactina é regulada por dois fatores hipotalâmicos: a dopamina, que inibe a secreção de prolactina e um fator cuja identidade não está bem definida, conhecido como fator liberador de prolactina (PRF)que estimula a liberação deste hormônio. O estímulo sensorial originado como sequência da estimulação do mamilo, pela sucção do lactente, é transportado através da medula espinhal para o hipotálamo, onde atua na inibição da dopamina ou estimulando a secreção do PRF para desencadear a secreção de prolactina da adenohipófise para a circulação sanguínea (figura 6). Figura 6. Reflexos neuroendócrinos secretores de prolactina e oxitocina. Fonte: HAFEZ, 2000. A prolactina estimula a secreção dos componentes do leite para a luz dos alvéolos, afim de repor o volume de leite extraído durante a última ordenha ou sucção. Ao mesmo tempo, a prolactina induz a síntese das proteínas, incluindo a alfa-lactalbumina para estimular novamente a síntese da lactosa, bem como as enzimas necessárias para a produção dos triglicerídeos. Desta forma, a secreção de prolactina originada pelo lactente durante o aleitamento proporciona um mecanismo simples para combinar o volume de produção de leite com as necessidades do lactente. A quantidade de prolactina liberada durante cada período de sucção depende do número de crias, da duração do estímulo e dos intervalos de tempo decorridos entre os períodos de sucção (ou ordenha). No caso das vacas leiteiras, as ordenhas são geralmente realizadas de doze em doze horas, intervalo de tempo suficiente para manter a lactogênese. Os valores plasmáticos de prolactina aumentam imediatamente após o início da ordenha, mas os valores mais elevados são obtidos cerca de meia hora após o início do estímulo (ordenha ou sucção). A secreção de prolactina e a produção de leite são influenciadas de alguma forma pelo fotoperíodo, uma vez que, em alguns animais se comprovou como o aumento do número de horas de exposição à luz dá origem a um aumento da concentração de prolactina circulante, bem como uma maior produção de leite (entre 6 e 10%) (trabalho e projeto elaborado pelos estudantes do curso técnico em agropecuária e da graduação em Medicina Veterinária do IFPB Campus Sousa sob a coordenação e orientação da profa. Me. Esp. Marianne C. Velaqua). 3.4.2 Reflexo da ejeção do leite A sucção do mamilo pelo lactente estimula os receptores sensoriais presentes nesta estrutura, originando a geração de impulsos nervosos que são transmitidos pelas vias nervosas ascendentes da medula espinhal para os corpos celulares produtores de oxitocina no hipotálamo. O estímulo desencadeia a síntese e liberação de um bolo de oxitocina através das terminações nervosas dos núcleos hipotalâmicos para a neurohipófise, da qual é transmitida, através do sangue, para a glândula mamária, provocando a contração das células mioepiteliais que rodeiam os alvéolos (figura 6). Além da estimulação direta do mamilo provocada pela sucção, qualquer estímulo relacionado à ordenha é capaz de gerar o reflexo da ejeção, por exemplo: os estímulos sensoriais auditivos (ruído dos cubos na hora da ordenha), visuais (ambiente da sala de ordenha), táteis (lavagem manual dos mamilos antes da ordenha) e os estímulos olfatórios que se produzem em torno do animal. O desencadeamento do reflexo de ejeção pelos estímulos sensoriais, que não estão diretamente relacionados com a sucção ou ordenha, indica a possível participação de centros superiores do sistema nervoso central para controlar a secreção de oxitocina. Esta teoria é baseada em que os estímulos relacionados com situações de estresse em animais de estimação (medo, ansiedade, frio, etc.) inibem a ejeção do leite. A contração das células mioepiteliais gera um aumento da pressão intra-alveolar mamária, provocando o deslocamento do leite para os ductos maiores da glândula. Este efeito é popularmente conhecido como diminuição do leite e constitui um mecanismo fisiológico muito eficaz para controlar a expulsão do leite para o mamilo, assegurando que a ejeção do leite se realize unicamente quando o lactente o demanda. O efeito estimulante da oxitocina é de grande importância já que a maior parte do leite se encontra nos alvéolos e nos ductos, com o qual, a ausência deste hormônio provocaria um lento movimento do leite para a cisterna do úbere e, portanto, uma menor quantidade de leite. Assim, quando os alvéolos e ductos menores são contraídos, ocorre o relaxamento dos ductos principais, bem como da cisterna (ruminantes) e do mamilo, o que dá origem a um aumento destas estruturas para alojar o volume de leite expelido. Como resultado da volumosa ejeção do leite dos alvéolos e ductos menores, ocorre um aumento da pressão intramamária de modo que o lactente terá que vencer a resistência do esfíncter do mamilo para poder extrair o leite. A produção de leite pela glândula mamária diminui gradualmente à medida que os intervalos de tempo entre os dois períodos de amamentação do lactente diminuem e os estímulos necessários para manter as concentrações de prolactina e oxitocina na circulação sanguínea. A diminuição ou cessação da secreção de leite, geralmente coincide com a mudança na alimentação das crias (desmame) para passar à dieta característica da espécie. 3.5 Colostro O colostro é o primeiro leite que se forma na glândula mamária coincidindo com o parto. A ingestão de colostro por recém-nascidos é de grande importância para a sua sobrevivência, não só pelo seu elevado valor nutritivo, mas também pelo seu teor em imunoglobulinas (IgA) que lhe confere a imunização passiva necessária para o proteger contra patologias. Em algumas espécies (homem, coelho e cobaia) grande parte dos anticorpos passam para a circulação do feto através da placenta durante a gestação. Nos animais domésticos (vaca, égua, ovelha, cabra, porco) as características da placenta (número de camadas entre a circulação materna e fetal) não permitem a passagem destas proteínas. Como resultado, a imunização das crias nestas espécies animais vai depender da transferência das imunoglobulinas através do colostro. O epitélio intestinal dos recém-nascidos permite a passagem destas imunoglobulinas durante as primeiras 24 a 48 horas de vida. Passado este tempo, o epitélio torna-se impermeável à passagem dos anticorpos, fato que põe em evidência a importância que tem para os animais recém-nascidos e desprovidos de defesas a ingestão do colostro durante os primeiros dias. A composição do colostro caracteriza-se (em relação ao leite normal) por um teor mais elevado de proteínas, vitaminas, minerais e uma menor concentração de lactose. A composição do colostro muda gradualmente durante os primeiros três dias após o parto para se transformar em leite normal. 4. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES O parto, ou processo fisiológico pelo qual se expulsa o feto, é o resultado da maturação sequencial de um sistema de comunicação hormonal. A sequência inicia-se no sistema nervoso central do feto de onde os sinais são transmitidos e amplificados, através da hipófise, para as glândulas adrenais fetais, as quais respondem ao estímulo mediante a secreção de cortisol. O aumento da concentração de cortisol por parte do feto indica que este conseguiu o desenvolvimento necessário para enfrentar a vida extrauterina e, portanto, é hora de interromper a gestação. O cortisol atua sobre a placenta para aumentar a secreção de estrogênios que, por sua vez, estimulam a síntese e a liberação de prostaglandinas. O resultado é a diminuição da progesterona, que é a hormona encarregada de manter a gestação ao inibir as contrações espontâneas do útero, impedindo assim a expulsão prematura do feto. O útero, sob os efeitos da prostaglandina, começa a contrair-se ao mesmo tempo que o colo uterino amolece e dilata progressivamente (fase preparatória do parto). A passagem do feto ao canal do parto origina a secreção reflexa de oxitocina (fase de expulsão), causando contrações de maior frequência e intensidade que culminam com a expulsão do feto. Finalmente, as contrações uterinas continuam durante algum tempo até que finalmente é expulsa a placenta (fase de expulsão da placenta). O desenvolvimento da glândula mamária durante a gestação e a subsequente capacidade desta estrutura para secretar leite, coincidindo com o parto, oferece aos animais pertencentes à classe biológica dos mamíferos a vantagem de alimentar as suas crias para assegurar a sua sobrevivência durante as primeiras fases do seu desenvolvimento e, portanto, a continuidade da espécie. A lactação constitui um dos processos fisiológicos mais complexos em consequência do grande número de hormonas que, segregadas de forma coordenada, controlam as diferentes fases pelo que atravessa este processo: I) mamogênese ou desenvolvimento dos dutos e estruturas lóbulo-alveolares durante a gestação; 2) lactogênese ou síntese láctea por células epiteliais e sua secreção para a luz alveolar coincidindo com o parto, e 3) galactopoiese ou manutenção da síntese e secreção do leite como consequência da sua extração da glândula mamária seja pela sucção da cria ou pela ordenha. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BEIGHLE, D. E. The effect of gestation and lactation on bone calcium, phosphorus and magnesium in dairy cows. Journal of the South African Veterinary Association, v. 70, n. 4, p. 142-146, 1999. BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. 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